Структура целостного поведенческого акта (приобретенное поведение). Поведенческие акты

Организация индивидуального поведенческого акта

Животные являются частью природы. Для того чтобы вид не выпал из биотопа, его отдельные представители должны постоянно оптимизировать свое состояние в соответствии с изменениями, происходящими во внешней среде.

У животных имеется несколько выработанных эволюцией стратегий адаптации к среде обитания. Это морфологические изменения, которые обеспечили видовое разнообразие животного мира, физиолого-биохимическая реактивность и поведение животных. Последнее можно рассматривать как механизм срочной адаптации. Поведение позволяет уклониться от неблагоприятного фактора среды еще до того, как он нанесет повреждающий эффект. Так, рыбы быстро уходят из зоны водоема с низким уровнем кислорода, птицы улетают на юг с приближением холодов, а медведь строит берлогу и впадает в зимнюю спячку, уклоняясь таким способом и от холодов, и от бескормицы. Все поведенческие адаптационные механизмы обеспечивают оптимальные отношения между организмом и средой, в которой он существует. Остается стабильной температура тела у гомойотермных животных, осмотическое и онкотическое давление внутренней среды, химический состав крови, межклеточной жидкости и протоплазмы клеток. Поведенческие адаптационные механизмы обеспечивают и константность электрохимического состояния нервных структур.

К. Бернар, впервые обративший внимание на стабильность состава крови у животных, находящихся в различном физиологическом состоянии, и У. Кеннон, заложивший основы учения о гомеостазе, создали предпосылки для того, чтобы позже исследователи начали рассматривать поведение животных как фактор стабилизации физико-химических констант внутренней среды. Собственно, уже сам У. Кеннон, когда анализировал причины возникновения ощущений голода и жажды, рассматривал пищевое поведение животных как механизм стабилизации гомеостаза.

Помимо метаболических изменений поведенческие реакции предопределяют и чисто нервные явления, к которым можно отнести эмоции. Эмоции являют собой чувственную оценку внутренней потребности животного. А чувство субъективно. Поэтому одно и то же явление или раздражитель у разных индивидуумов может сопровождаться неодинаковой поведенческой реакцией. У особей с высокой эмоциональной возбудимостью ответная реакция на внешние раздражители может иметь неадекватный характер. Однако функциональной особенностью эмоций как раз и является то, что они усиливают сигнальное значение фактора, вызывающего изменения гомеостаза, чем обеспечивают срочную и однозначную реакцию на него. Чрезмерно бурная (т. е. неадекватная силе раздражителя) эмоция и следующая за ней избыточная ответная реакция животного оправдана в случае, когда факторы среды имеют большую биологическую значимость для животного, сиюминутную или отсроченную угрозу индивидууму или популяции. В такой ситуации животное перестраховывается и, например, надежно уклоняется от потенциально опасного (для здоровья или даже жизни животного) изменения среды обитания.

Индивидуальный поведенческий акт лежит в основе всех этологических проявлений жизни животных, начиная от груминга в форме почесывания за ухом и кончая сложными коллективными действиями, скажем, охотой волчьей стаи. Через действия индивидуума популяция и вид адаптируются к постоянно меняющимся условиям среды обитания. Поэтому для понимания этологических явлений разной биологической направленности и разной сложности исследователю необходимо иметь подробные представления об организации поведенческого акта у отдельно взятого животного.

Автор посчитал методологически оправданным разделить индивидуальный паттерн поведения животных на три составные части и провести анализ организации поведения отдельной особи по следующей схеме: сенсорные системы — локомоции — внутренние причины поведения. Автор осознает условность данного подхода при изучении поведения и допускает применение иных методических приемов (Д. Мак-Фарленд, 1988; О. Меннинг, 1982; Р. Хайнд, 1975; Р. Шовен, 1972; A. F. Fraser и D. М. Broom, 1997).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКИХ АКТОВ ПО АНОХИНУ. СТАДИИ ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА И ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ

Развивая представление Сеченова, Павлова, Ухтомского о системной организации интегративной деятельности мозга, Анохин сформулировал концепцию функциональной системы.

Согласно этой концепции, в каждый момент времени формируется сложная система, представляющая собой объединение рецепторов, нервных элементов различных структур мозга и исполнительных органов, упорядоченное взаимодействие которых направлено на достижение полезного результата, рассматриваемого как системообразующий фактор.

Функциональная система (ФС) – единица интегративной деятельности целого организма, включающая элементы различной анатомической принадлежности, активно взаимодействующие между собой и с внешней средой в направлении достижения полезного, приспособительного результата.

Приспособительный результат – определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение, и делает возможным реализацию следующего поведенческого акта. Достичь результата – значит изменить соотношение между организмом и средой в полезном для организма направлении.

Функциональная система Анохина действует по следующему принципу:

В Блок Афферентного Синтеза, по средством ощущения и восприятия, поступают обстановочная, пусковая и внутренняя афферентация. На основе памяти и мотивации в Блоке Афферентного Синтеза формируется образ, который посредством сознания передаётся в Блок Принятия Решений. В Блоке Принятия Решений, посредством мышления, формируется план и программа действия. Следующий блок – Блок Эфферентного Синтеза – делится на 2 составляющие: Акцептор результата действия (ЕГО ЦЕЛЬ) и собственно Программу действия. Программа действия реализуется посредством воли. Если Действие совершается, то далее происходят такие этапы как: формирование Результата действия и Параметров результата, которые по средством обратной афферентации возвращаются в Блок Эфферентного Синтеза, а именно в Акцептор Результата действия, где происходит сопоставление достигнутого с целью. Если полученный результат соответствует ожидаемому, т. е. цель достигнута, то сформировавшаяся система перестает функционировать. Если действие не было выполнено, то также происходит обратная афферентация и происходит формирование новых целей.

Таким образом, в сложном поведенческом акте рефлекторная дуга замыкается в рефлекторное кольцо. В естественных условиях жизни организма, в особенности у человека, деятельность обычно начинается с создания плана и программы данной конкретной поведенческой реакции.

НАУЧНИЕ.

Научение – это выработка в процессе онтогенеза приспособительных форм поведения. Научение обеспечивает постоянное пополнение и изменение наших знаний, а также приобретение новых навыков и умений. Для научения необходима память, т.к. она представляет механизм, с помощью которого накапливается прошлый опыт, который может стать источником адаптивного поведения. Научение требует определённого времени и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня: межклеточного, внутриклеточного, молекулярного.

Существует несколько классификаций научения. Все виды научения делят на две группы: неассоциативное и ассоциативное, кроме того, выделяют простое и сложное научение. По критерию активности животного или человека в ходе научения выделяют 4 группы научения:

I.Пассивное (реактивное)научение имеет место во всех случаях, когда организм, не прилагая целенаправленных усилий реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Формами пассивного научения являются: привыкание, сенситизация, импринтинг и классические условные рефлексы.

А) Привыкание (габитуация) — выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. Примером поведенческого привыкания является угасание ориентировочного рефлекса в случае многократно повторяющегося раздражителя, не имеющего значения для организма. Благодаря привыканию мы можем игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание — это особый приспособительный нервный процесс, его не следует путать с утомлением и адаптацией анализаторов, т.к. его можно вызвать изменением стимула.

Б) Сенситизация– усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения (например, жужжание мухи, писк комара). В данном случае научение носит негативный характер. В основе механизма этого вида научения лежит механизм синаптического облегчения (посттетанической потенциации), которое улучшает проведение в синапсах после короткого раздражения афферентных путей.

В) Импринтинг – запечатление в памяти новорождённого окружающей действительности. Это особая форма научения, основанная на врождённой предрасположенности к определённым сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакциях в ранний период развития организма. В отличие от ассоциативного или инструментального обучения импринтинг может реализоваться только в определённый период онтогенеза, так называемый сенситивный (чувствительный) период. Первые данные о наличии чувствительных периодов в раннем онтогенезе, при которых происходит запечатление, были получены Конрадом Лоренцом на выводковых птицах. Учёный назвал такой тип обучения импринтингом. Различают несколько форм проявления импринтинга:

1. Запечатление образов и объектов: родителей, братьев, сестёр, вида пищи т.д.

2. Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение, разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг – половое поведение особей внутри своего вида.

3. Реакция следования – автоматическое следование новорождённого за родителями. Реакция следования происходит не только за запечатлённым объектом, но и за близкими ему по форме. При этом запечатляться может любой предмет.

Считают, что двигательным эквивалентом реакции следования животных у ребёнка является улыбка, смена мимики, реакция оживления уже на втором месяце жизни.

Импринтинг имеет сходство как с безусловными, так и условными рефлексами: также как и безусловные рефлексы эти реакции сохраняются, как правило, в течение всей жизни.

являются врождёнными, однако для их проявления требуются определённые условия. Например, реакция следования является врождённой, но в процессе жизни превращается в приобретённую (если изолировать детёныша от родителей сразу после рождения на определённый промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. конкретная реакция по наследству не передаётся, имеется только готовность к её выполнению у новорождённого).

Импринтинг отличается и от безусловных, и от условных рефлексов:

он проявляется в определённые критические (сенситивные) периоды запечатление происходит очень быстро, иногда с первого раза.

Открытие сенситивных периодов в развитии головного мозга и поведения птиц явилось стимулом для проведения исследований на млекопитающих. Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом развитии ребёнка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя его на долгие годы, По-видимому, в развитии детей имеются критические периоды, но они сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В частности, существует мнение, что возраст от 6 недель до 6 месяцев является критическим для формирования отношений ребёнка с матерью.

cyberpedia.su

Структура поведенческого акта

Поведенческий акт может быть различной степени сложности и состоять как из врожденных, так и приобретенных реакций животного. К тому же формируясь и осуществляясь в конкретных условиях, он не может не зависеть от них.

С точки зрения известного физиолога П.К. Анохина, создателя теории функциональных систем, и его школы, структура поведенческого акта представляет собой последовательную смену следующих этапов или стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результата действия, эфферентного синтеза, формирования самого действия и оценки достигнутого результата. Стадия афферентного синтеза представляет собой анализ совокупности информационных сигналов, поступающих в центральную нервную систему и дающих основание животному принять решение о возможном поведении. Другими словами, прежде чем начать что-нибудь делать или выполнить команду дрессировщика, собака оглянется по сторонам и подумает о том, что можно сделать в данной ситуации и каким образом.

Во время стадии афферентного синтеза, учитывается наличие потребности организма в чем-либо, возможных путей удовлетворения этой потребности, имеющихся во врожденной и приобретенной памяти, воздействие разнообразных факторов внешней среды (обстановочная афферентация) и сигналов, запускающих поведение (пусковая афферентация).

Потребность

Поведение живых организмов всегда направлено на удовлетворение какой-либо потребности. Влияние доминирующей (главной, наиболее важной, наиболее сильной) на данный момент потребности в построении поведения велико, так как любая информация, в том числе и команда дрессировщика, соотносится с существующей потребностью. Не имеющая отношение к ее удовлетворению информация не принимается во внимание. То есть потребность служит как бы фильтром, пропуская только необходимые сигналы. Потребность также активирует память, именно те отделы памяти, в которых хранится информация о возможных путях ее удовлетворения и как бы делает их доступными. Кроме того, потребность подготавливает к работе (активизирует) двигательные системы организма, которые могут быть задействованы в выполнении действий, необходимых для удовлетворения данной потребности.

Обстановочная афферентация.

Но появление конкретного поведения определяется не только наличием соответствующей потребности. Возможность осуществления поведенческого акта зависит также от обстановки (условий, в которых приходится действовать животному). Факторы внешней среды (обстановочная афферентация) влияют на появление и характер поведенческого акта, а иногда и сами могут вызывать привычное для данной ситуации поведение. Значение обстановочной афферентации заключается в том, что, создавая скрытое возбуждение, она приурочивает поведение к определенному месту, наиболее целесообразному для удовлетворения соответствующей потребности. Как правило, поведение в несвойственной для него обстановке, не связанной с удовлетворением данной потребности, протекает менее выражено, неполно или неэффективно. Например, никому не придет в голову искать возможности удовлетворения пищевой потребности в вагоне метро, и даже если вам очень хочется есть, при условии что в вашем кармане нет дежурного бутерброда, сделать это практически невозможно. И собаки, в непривычной для них обстановке, подчиняются нашим командам неохотно, выполняют знакомые им навыки с трудом, часто неправильно, а иногда и вовсе отказываются.

Память

Память, это как библиотека в которой хранятся книги под названиями: "Как поймать кошку в кустах", "Как поймать кошку на открытой местности", "Где чаще можно встретить кошку", "Как искать пищу на газоне", "Как искать пищу у мусорного бачка" и так далее и тому подобное. То есть память хранит множество сценариев о том, что можно и нужно делать, если чего-нибудь очень хочется с учетом конкретной обстановки. Обстановка учитывается обязательно, ни одна собака не станет гонять кошку в кустах пользуясь методом охоты на открытой местности. Или вообще не станет ее гонять, если она на поводке и не подберет пищу с земли, если хозяин очень близко. Множество сценариев поведения закодированы генами и тогда говорят о врожденном (инстинктивном) поведении, но и не меньшее количество осваивается и запоминается (записывается в памяти как еще один сценарий) собакой в процессе ее жизни. И прежде чем начать что-нибудь делать, собака обязательно просмотрит свою библиотеку сценариев возможного поведения и выберет наиболее подходящий с ее точки зрения.

В результате взаимодействия информации о потребности, обстановки и данных памяти формируется готовность организма к определенному действию, которое запускается соответствующими сигналами, стимулами или командами (пусковая афферентация). Пусковая афферентация, иногда ее называют санкционирующим стимулом, привязывает поведение к конкретному времени, конкретной обстановке и конкретной ситуации. Например, владелец с собакой подходит к барьеру или забору. Вид препятствия уже готовит собаку к возможному действию, а память услужливо предлагает к прочтению имеющие сценарии: "Оббежать вокруг", "Убежать", "Поставить лапы, а хозяин поможет перевалиться", "Активно сопротивляться", "А ничего не делать, сидеть и все", "Перепрыгнуть не касаясь", "Перепрыгнуть карабкаясь". Но до команды владельца собака ничего не делает. Если бы собака подбежала к забору без владельца, то пусковым стимулом прыжковому поведению было бы расстояние до забора.

Стадия афферентного синтеза завершается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направление поведения. При этом формируется так называемый акцептор результата действия, представляющий собой образ будущих событий, результата, программы действия и представление о средствах достижения необходимого результата. На стадии эфферентного синтеза формируется конкретная программа поведенческого акта, которая переходит в действие - то есть с какой стороны забежать, какой лапой толкнуться и с какой силой. Полученный животным результат действия по своим параметрам сравнивается с акцептором результата действия. Если происходит совпадение, удовлетворяющее животное, поведение в данном направлении заканчивается; если нет - поведение возобновляется с изменениями необходимыми, для достижения цели. Например, если скотч-терьер не может дотянуться до колбасы, лежащей на столе, - цель не достигнута, необходимо менять стратегию, он пытается подпрыгнуть, если и это не получается, то вспрыгивает на табурет, оттуда на стол и, удовлетворенный, с колбасой в пасти отправляется в укромное место расправляться с добычей.

Таким образом, наиболее важным компонентом, определяющим поведение, является достижение биологически полезного результата, удовлетворения ведущих биологических потребностей: голода, жажды, страха, агрессии, половой, родительской и тому подобное. Только при наличии биологически важной цели, поведение становится целесообразным для животного, необходимым для него и повторяющимся с большой вероятностью в будущем. Таким образом, и успех дрессировки определяется тем, насколько целесообразными для животного становятся навыки, предлагаемые ему человеком.

Согласно теории функциональных систем, хотя поведение и строится по рефлекторному принципу, оно не определяется как последовательность или цепь условных рефлексов. Действие животных определяется не только внешними раздражителями, но и внутренними потребностями и создается на основе опережающего отражения действительности - программирования, а ведущим фактором организации поведения, его целью, является получение биологически полезного результата. На основе многолетнего изучения отдельного рефлекса и поведенческого акта П.К. Анохиным была предложена теория функциональных систем, которая сейчас плодотворно разрабатывается школой К.В. Судакова.

Основой теории функциональных систем являются следующие положения:

1. Определяющим моментом деятельности функциональных систем, обеспечивающих поведение, является не само действие, а полезный для организма результат.

2. Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит потребностям, организующим мотивации, врожденные и приобретенные программы действия

3. Каждая функциональная система строится по принципу саморегуляции.

4. Функциональная система избирательно объединяет различные органы, ткани и структуры мозга для обеспечения результативной поведенческой деятельности.

5. В функциональных системах осуществляется постоянная оценка результата поведенческой деятельности с помощью обратной афферентации (связи).

6. Поведенческий акт, обеспеченный функциональной системой, имеет несколько стадий. Рефлекс является только составной частью функциональной системы.

7. В системную организацию целенаправленного поведенческого акта включаются мотивации, память и эмоции.

8. При образовании функциональной системы складываются сложные структуры программирования и предвидения.

В отличие от рефлекторной теории, теория функциональных систем выдвигает следующие принципы:

1. Поведение живых существ детерминировано не только внешними стимулами, но и внутренними потребностями, генетическим и индивидуальным опытом, действием обстановочных раздражителей, которые создают так называемую предпусковую интеграцию возбуждений, вскрываемую пусковыми стимулами.

2. Поведенческий акт разворачивается с опережением реальных результатов поведения, что позволяет сравнивать реально достигнутое с запланированным, на основе прошлого опыта и корректировать свое поведение.

3. Целенаправленный поведенческий акт заканчивается не действием, а полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.

www.dressirovka.spb.ru

Структура целостного поведенческого акта (приобретенное поведение)

Поиск Лекций

Целостный поведенческий акт осуществляется с помощью функциональной системы (П. К. Анохин), под которой понимают динамическую совокупность различных органов и физиологических систем организма, формирующуюся для достижения приспособительного (полезного) для организма результата. Структура поведенческого акта с позиций теории функциональной системы является универсальной (рис. 93). Она включает следующие основные стадии.

Афферентный синтез — это переработка возбуждений, связанных с доминирующей мотивацией, обстановочной афферентации, пусковой афферентации, взаимодействующих с аппаратом памяти (см. рис. 93). Доминирующее мотивационное возбуждение в каждом случае формирует основу той или иной формы целенаправленного поведения. Например, пищевой условный рефлекс необходимо вырабатывать у голодного животного. Если до опыта животное накормить, данный рефлекс у него не вырабатывается. Если накормить животное с выработанным условным пищевым рефлексом, то последний в опыте перестает проявляться. Комплекс обстановочной афферентации (совокупность всех внешних факторов и идущих от них воздействий) определяет условия, способствующие или препятствующие выполнению поведенческого акта, а также дополнительно активирует аппараты памяти о ранее совершаемых действиях в подобных ситуациях, что повышает шансы достичь полезного результата.

Возбуждение, возникающее в ответ на условный раздражитель, является пусковым, выводящим заранее сформированную доминирующую мотивацию при соответствующей обстановочной афферентации на пороговый уровень. Доказана особая роль лобных отделов мозга (П. К. Анохин) в афферентном синтезе (удаление лобных отделов мозга нарушает целенаправленное поведение).

Рис. 93. Схема центральной архитектоники поведенческого акта

Стадия эфферентного синтеза включает процесс формирования решения, АРД и программы действия.

Стадия принятия решения является результатом афферентного синтеза. Исключительную роль в принятии решения также играют лобные доли мозга. Самостоятельное значение афферентного синтеза заключается в следующем: обеспечивает формирование единственной совокупности эфферентных возбуждений, направляемых на достижение полезного результата, является переходным моментом подготовительной стадии поведенческого акта, после которого все комбинации центральных возбуждений приобретают исполнительный характер. Обычно вслед за принятием решения в функциональной системе поведенческого акта параллельно формируются два узловых механизма: аппарат АРД и программа действия.

АРД — это нервная модель будущего результата и аппарат оценки физических, химических, биологических свойств полезного приспособительного поведенческого результата. В АРД происходит сличение обратной афферентации от параметров реальных достигнутых результатов с их предуготованной нервной моделью (П. К. Анохин). Опыт человека убеждает в том, что, стремясь к достижению какой-либо цели, основные параметры цели конкретизируются изначально мысленно, т.е. идеально. В последующем нервная (идеальная) модель результата, сформированная в АРД, сопоставляется с реальным результатом. Если они не совпадают, то возникает ориентировочная реакция. Так, в лаборатории П. К. Анохина был проведен опыт с применением «сюрпризной методики». По условному сигналу собака направлялась к кормушке и всякий раз получала и потребляла стандартное пищевое подкрепление в виде сухарного порошка. Когда же сухарный порошок, незаметно для собаки, подменили мясом, она отворачивалась и озиралась по сторонам — рефлекс «что такое?». Прогнозируемый результат в АРД не совпал с реальным.

Программа действия в составе стадии эфферентного синтеза формируется параллельно с АРД. На этой стадии решаются вопросы сопряжения и координации нервных и гуморальных эфферентных механизмов управления работой периферических эффекторов, используемых в ходе реализации программы поведенческого акта для достижения полезного результата.

Эфферентное возбуждение запускает поведенческий акт.

Поведенческий акт (действие) начинается после выхода программных возбуждений на периферические эффекторы (соматические, вегетативные) и обеспечивает получение полезного результата. Однако полученный результат может и не соответствовать запланированному.

Завершающей стадией является оценка параметров достигнутого результата деятельности в АРД. Это осуществляется с помощью сличения обратной афферентации о полученном результате с запрограммированным. Если полученный результат совпал с запланированным, АРД активирует аппарат положительных эмоций; если полученный результат не совпал с запланированным, то возникает отрицательная эмоция, что побуждает организм к организации повторного, более совершенного поведенческого акта для достижения цели. Важно отметить, что в натуральных условиях жизнедеятельности человека при длительном или невозможном достижении необходимого результата, эмоциональное напряжение может перерастать в эмоциональный стресс, который становится основой для возникновения и развития нарушений в работе целого организма, таких как артериальная гипертензия; патологические изменения деятельности сердца, язвенные поражения ЖКТ, иммунодефицитные состояния и др. (К. В. Судаков). Это необходимо учитывать в лечебно-профилактической деятельности врача.

Память

Память — это способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и навыки.

Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и воспроизведение информации — общие свойства нейронных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружающей среде. Без способности к научению (а это возможно только с помощью механизмов памяти) ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказалось бы невозможным как планирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок. В последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь малая часть осознаваемых нами явлений, и они, в свою очередь, представляют собой ничтожную долю общей сенсорной информации. Однако большинство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора и забывания информации мы были бы буквально затоплены ее непрерывным потоком.

Классификация памяти. В нейрологической памяти выделяют генотипическую (врожденную) память, которая обусловливает сохранение инстинктов, импринтинга, и фенотипическую память, мозговые механизмы которой обеспечивают обработку и хранение информации, приобретаемой организмом в процессе индивидуального развития.

Память принято различать по формам восприятия информации (логически-смысловая и чувственно-образная, последняя подразделяется на модально-специфические виды — зрительная, слуховая, моторная), по уровням усвоения информации (воспроизводящая и облегчающая), по длительности ее хранения — несколько вариантов, нередко противоречивых.

Все противоречия, касающиеся длительности хранения информации, можно исключить, положив в основу классификации не длительность хранения информации, а ее механизмы: электрофизиологические процессы, биохимические реакции и структурные изменения в нейронах и синапсах ЦНС. При этом идея длительности хранения информации также сохраняется — кратковременная, промежуточная и долговременная память.

poisk-ru.ru

Структура поведенческого акта по П.К.Анохину.

Поиск Лекций

В процессе научения в дикой природе и в результате дрессировки, животные осваивают новые формы поведения - поведенческие акты, которые представляют собой и разграничивают элементы поведения животных от момента возникновения потребности в чем-либо до сигнала о ее удовлетворении. Поведенческий акт может быть различной степени сложности и состоять как из врожденных, так и приобретенных реакций животного. К тому же формируясь и осуществляясь в конкретных условиях он не может не зависеть от них.С точки зрения известного физиолога П.К. Анохина, создателя теории функциональных систем, и его школы, структура поведенческого акта представляет собой последовательную смену следующих этапов или стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результата действия, эфферентного синтеза, формирования самого действия и оценки достигнутого результата. Стадия афферентного синтеза представляет собой анализ совокупности информационных сигналов, поступающих в центральную нервную систему и дающих основание животному принять решение о возможном поведении. Другими словами, прежде чем начать что-нибудь делать или выполнить команду дрессировщика, собака оглянется по сторонам и подумает о том, что можно сделать в данной ситуации и каким образом.Во время стадии афферентного синтеза, учитывается наличие потребности организма в чем-либо, возможных путей удовлетворения этой потребности, имеющихся во врожденной и приобретенной памяти, воздействие разнообразных факторов внешней среды (обстановочная афферентация) и сигналов, запускающих поведение (пусковая афферентация).

ПотребностьПоведение живых организмов всегда направлено на удовлетворение какой-либо потребности. Влияние доминирующей (главной, наиболее важной, наиболее сильной) на данный момент потребности в построении поведения велико, так как любая информация, в том числе и команда дрессировщика, соотносится с существующей потребностью. Не имеющая отношение к ее удовлетворению информация не принимается во внимание. То есть потребность служит как бы фильтром, пропуская только необходимые сигналы. Потребность также активирует память, именно те отделы памяти, в которых хранится информация о возможных путях ее удовлетворения и как бы делает их доступными. Кроме того потребность подготавливает к работе (активизирует) двигательные системы организма, которые могут быть задействованы в выполнении действий, необходимых для удовлетворения данной потребности.

Обстановочная афферентацияНо появление конкретного поведения определяется не только наличием соответствующей потребности. Возможность осуществления поведенческого акта зависит также от обстановки (условий, в которых приходится действовать животному). Факторы внешней среды (обстановочная афферентация) влияют на появление и характер поведенческого акта, а иногда и сами могут вызывать привычное для данной ситуации поведение. Значение обстановочной афферентации заключается в том, что создавая скрытое возбуждение, она приурочивает поведение к определенному месту, наиболее целесообразному для удовлетворения соответствующей потребности. Как правило, поведение в несвойственной для него обстановке, не связанной с удовлетворением данной потребности, протекает менее выражено, неполно или неэффективно. Например, никому не придет в голову искать возможности удовлетворения пищевой потребности в вагоне метро, и даже если вам очень хочется есть, при условии что в вашем кармане нет дежурного бутерброда, сделать это практически невозможно. И собаки, в непривычной для них обстановке, подчиняются нашим командам неохотно, выполняют знакомые им навыки с трудом, часто неправильно, а иногда и вовсе отказываются.

ПамятьПамять, это как библиотека в которой хранятся книги под названиями: "Как поймать кошку в кустах", "Как поймать кошку на открытой местности", "Где чаще можно встретить кошку", "Как искать пищу на газоне", "Как искать пищу у мусорного бачка" и так далее и тому подобное. То есть память хранит множество сценариев о том, что можно и нужно делать, если чего-нибудь очень хочется с учетом конкретной обстановки. Обстановка учитывается обязательно, ни одна собака не станет гонять кошку в кустах пользуясь методом охоты на открытой местности. Или вообще не станет ее гонять если она на поводке и не подберет пищу с земли если хозяин очень близко. Множество сценариев поведения закодированы генами и тогда говорят о врожденном (инстинктивном) поведении, но и не меньшее количество осваивается и запоминается (записывается в памяти как еще один сценарий) собакой в процессе ее жизни. И прежде чем начать что-нибудь делать, собака обязательно просмотрит свою библиотеку сценариев возможного поведения и выберет наиболее подходящий с ее точки зрения.В результате взаимодействия информации о потребности, обстановки и данных памяти формируется готовность организма к определенному действию, которое запускается соответствующими сигналами, стимулами или командами (пусковая афферентация). Пусковая афферентация, иногда ее называют санкционирующим стимулом, привязывает поведение к конкретному времени, конкретной обстановке и конкретной ситуации. Например, владелец с собакой подходит к барьеру или забору. Вид препятствия уже готовит собаку к возможному действию, а память услужливо предлагает к прочтению имеющие сценарии: "Оббежать вокруг", "Убежать", "Поставить лапы, а хозяин поможет перевалиться", "Активно сопротивляться", "А ничего не делать, сидеть и все", "Перепрыгнуть не касаясь", "Перепрыгнуть карабкаясь". Но до команды владельца собака ничего не делает. Если бы собака подбежала к забору без владельца, то пусковым стимулом прыжковому поведению было бы расстояние до забора.Стадия афферентного синтеза завершается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направление поведения. При этом формируется так называемый акцептор результата действия, представляющий собой образ будущих событий, результата, программы действия и представление о средствах достижения необходимого результата. На стадии эфферентного синтеза формируется конкретная программа поведенческого акта, которая переходит в действие - то есть с какой стороны забежать, какой лапой толкнуться и с какой силой. Полученный животным результат действия по своим параметрам сравнивается с акцептором результата действия. Если происходит совпадение, удовлетворяющее животное, поведение в данном направлении заканчивается; если нет - поведение возобновляется с изменениями необходимыми, для достижения цели. Например, если скотчтерьер не может дотянуться до колбасы, лежащей на столе, - цель не достигнута, необходимо менять стратегию, он пытается подпрыгнуть, если и это не получается, то вспрыгивает на табурет, оттуда на стол и, удовлетворенный, с колбасой в пасти отправляется в укромное место расправляться с добычей.

Большую роль в целенаправленном поведении играют эмоции - как связанные с появлением и усилением потребностей, так и возникающие в процессе деятельности, (отражающие вероятность достижения цели или результаты сравнения реальных результатов с ожидаемыми).Таким образом наиболее важным компонентом, определяющим поведение, является достижение биологически полезного результата, удовлетворения ведущих биологических потребностей: голода, жажды, страха, агрессии, половой, родительской и тому подобное. Только при наличии биологически важной цели, поведение становится целесообразным для животного, необходимым для него и повторяющимся с большой вероятностью в будущем. Таким образом и успех дрессировки определяется тем, насколько целесообразными для животного становятся навыки, предлагаемые ему человеком.Согласно теории функциональных систем, хотя поведение и строится по рефлекторному принципу, оно не определяется как последовательность или цепь условных рефлексов. Действие животных определяется не только внешними раздражителями, но и внутренними потребностями и создается на основе опережающего отражения действительности - программирования, а ведущим фактором организации поведения, его целью, является получение биологически полезного результата. На основе многолетнего изучения отдельного рефлекса и поведенческого акта П.К. Анохиным была предложена теория функциональных систем, которая сейчас плодотворно разрабатывается школой К.В. Судакова.Основой теории функциональных систем являются следующие положения:1. Определяющим моментом деятельности функциональных систем, обеспечивающих поведение, является не само действие, а полезный для организма результат.2. Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит потребностям, организующим мотивации, врожденные и приобретенные программы действия.3. Каждая функциональная система строится по принципу саморегуляции.4. Функциональная система избирательно объединяет различные органы, ткани и структуры мозга для обеспечения результативной поведенческой деятельности.5. В функциональных системах осуществляется постоянная оценка результата поведенческой деятельности с помощью обратной афферентации (связи).6. Поведенческий акт, обеспеченный функциональной системой, имеет несколько стадий. Рефлекс является только составной частью функциональной системы.7. В системную организацию целенаправленного поведенческого акта включаются мотивации, память и эмоции.8. При образовании функциональной системы складываются сложные структуры программирования и предвидения.

В отличие от рефлекторной теории, теория функциональных систем выдвигает следующие принципы:1. Поведение живых существ детерминировано не только внешними стимулами, но и внутренними потребностями, генетическим и индивидуальным опытом, действием обстановочных раздражителей, которые создают так называемую предпусковую интеграцию возбуждений, вскрываемую пусковыми стимулами.2. Поведенческий акт разворачивается с опережением реальных результатов поведения, что позволяет сравнивать реально достигнутое с запланированным, на основе прошлого опыта и корректировать свое поведение.3. Целенаправленный поведенческий акт заканчивается не действием, а полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.

19.Врожденная деятельность организма. Безусловные рефлексы. Инстинкт.Ориентировочноый рефлекс. Концепция драйва и драйв-рефлексы.

1) Поведение животных прежде всего направлено на индивидуальное и видовое самосохранение. В процессе филогенеза сформировался целый ряд врожденных рефлексов, каждый из которых выполняет свои конкретные функции и принимает участие в поддержании нормальной жизнедеятельности организма. Врожденные рефлексы генетически детерминированы, имеют готовую морфофункциональную основу и возникают при действии соответствующих адекватных стимулов.Конкретные, регулярно повторяющиеся условия обитания исторически закрепили за каждым видом животных определенный фонд врожденных поведенческих реакций. Весь генетический фонд врожденных реакций отдельного индивида представляет своего рода «видовую (генетическую) память»,способствующую сохранению себя, своего потомства, популяции и вида. Фонд врожденных рефлексов каждого вида животных сформирован эволюцией таким образом, чтобы живому существу, появившемуся на свет и не имевшему предшествующего опыта, был присущ первичный репертуар адаптивных поведенческих реакций.Различные формы врожденных реакций организма оказываются «готовыми» к проявлению по мере онтогенетического созревания центральной нервной системы, соответствующих им морфофункциональных систем и возникают при воздействии раздражителей, которые в филогенезе приобрели соответствующую им биологическую значимость. Классическим примером такого врожденного поведения является стереотипная деятельность птенца, обеспечивающая его вылупление из яйца, сопровождающаяся резким повышением уровня бодрствования и усилением мышечного тонуса. Врожденный характер носит цеплятельный рефлекс у новорожденных обезьян, благодаря которому детеныш остается подвешенным к груди матери; к 5-6-недельному возрасту цеплятельный рефлекс заменяется хватательным, имеющим условнорефлекторное происхождение. Для многих врожденных рефлексов характерен феномен угасания (временный переход рефлекса в латентное состояние). Так, подъем головы у копытных при появлении тени над ней — врожденный рефлекс пищевого поведения, но без пищевого подкрепления он постепенно угасает. У обезьян длительно сохраняется врожденная реакция страха на высоту (хотя они никогда не встречались с высотой в индивидуальном опыте). Конкретной формой проявления этого оборонительного рефлекса является возникновение угасшего (латентного) цеплятельного рефлекса. Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и появление новых (постнатальное дозревание, по Л.А. Орбели) реакций связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной системы обычно происходит в направлении от заднего, каудального, низшего отдела мозга к переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов расположены в более каудальных отделах мозга, а «надстраивающиеся» и подчиняющие их центры — в более ростральных. Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор, пока высшие центры еще не созрели, но « исчезает», как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов, например, хватательный рефлекс (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь), рефлекс Бабинского (выпрямление большого пальца ноги и разведение остальных при раздражении подошвы), а также при стимуляции щеки появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя. Эти двигательные рефлексы в процессе онтогенетического развития исчезают (переходят в латентное состояние), однако могут появиться вновь (и даже в старческом возрасте) при глубоких органических поражениях мозга.

С момента появления организма на свет он обладает всеми свойствами целостной системы, вступающей в непрерывные взаимоотношения с внешней средой. Продуктом такого взаимодействия является поведение. Бывшие ранее относительно автономными физиологические системы вступают в теснейшие функциональные взаимодействия друг с другом ради обеспечения целостных поведенческих актов. По мере онтогенетического развития начинают действовать закономерности, из которых на первый план выступают новые детерминирующие факторы. Стабильные рефлекторные связи при воздействии внешней среды обрастают массой условнорефлекторных связей, диапазон адаптивных возможностей расширяется.

В процессе индивидуального развития организмы усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, и в соответствии с этим изменяют свое поведение. По каждому конкретному поводу в процессе научения формируются новые лабильные функциональные структуры. Соотношение врожденных (стабильных) и приобретенных (лабильных) механизмов функциональной деятельности организма определяет репертуар вариативности (пластичности) поведения. В реальном поведении врожденная деятельность и индивидуально приобретенные реакции не существуют изолированно, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте. Иными словами, целостное поведение включает два вида адаптационных реакций — генотипический, обусловленный генной программой, и фенотипический, обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды, или индивидуально приобретенный, основанный на обучении.

2) Безусловные рефлексы, видовые рефлексы, относительно постоянные стереотипные врождённые реакции организма на воздействия внешней и внутренней среды, осуществляемые при посредстве центральной нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения. Термин "Б. р." введён И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих раздражителей на чувствительные нервные окончания (рецепторы). Примеры Б. р.: выделение слюны при попадании пищи в рот, одёргивание руки при уколе пальца и др. Биологическая роль Б. р., которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма, — приспособление поведения животного данного вида к постоянным, привычным для него условиям среды. Динамическое взаимодействие Б. р. с приобретёнными, возникающими на протяжении жизни организма так называемыми условными рефлексами обеспечивает приспособление организма к изменениям как внешней, так и внутренней среды. Анатомическая основа Б. р. — различные отделы спинного и головного мозга, включая его большие полушария. Точное соответствие Б. р. качественным и количественным особенностям раздражителя позволило материалистически трактовать проблему их биологической целесообразности, имея в виду поразительную приспособленность функции характеру раздражения. Важная роль в механизме Б. р. принадлежит так называемой обратной афферентации, т. е. поступлению в организм информации о результатах и степени успешности совершенного действия. Различия между Б. р. и условными рефлексами носят относительный характер. Согласно Павлову, Б. р. возникают как условные, а впоследствии (при сохранении одних и тех же условий жизни в ряде поколений) в процессе эволюции закрепляются и переходят во врождённые.

Представления о чрезвычайной устойчивости, неизменности Б. р. не подтвердились. Оказалось, что Б. р. обнаруживают заметные сдвиги в связи со многими факторами (взаимодействие с другими рефлексами, гормонально-гуморальные влияния, функциональное состояние организма и его центральной нервной системы). Б. р. "в чистом виде" может проявляться один или несколько раз после рождения животного, а затем в довольно короткое время "обрастает" условными рефлексами и другими Б. р. Всё это затрудняет классификацию Б. р. В основу одних классификаций (А. Д. Слоним) положен принцип уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства его внутренней среды (гомеостаз), другие — предусматривают экологическую и биологическую характеристику Б. р. (Н. А. Рожанский). Классификация, принятая в лаборатории Павлова, построена с учётом свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответной реакции. В соответствии с этой классификацией различают следующие Б. р.: пищевые, оборонительные (защитные), половые и ориентировочно-исследовательские. В особую категорию сложных Б. р. Павлов отнёс инстинкты и другие проявления сложных актов врождённой деятельности животных и человека, имеющие циклический или поведенческий характер. Подобные виды врождённой деятельности в последние десятилетия интенсивно изучаются наукой о поведении — этологией.

3) Инстинкт — это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации. Инстинктивные реакции носят врожденный характер, и их высокая видовая специфичность часто используется как таксономический признак наряду с морфологическими особенностями данного вида животных.

Этологи обычно определяют инстинкт как жестко фиксированный комплекс действий организма, характеризующийся неизменной и непроизвольной «центральной программой », реализация которой определяется внешним экологически значимым стимулом. В реализации жестко фиксированных двигательных программ инстинктивных реакций пусковую функцию выполняют внешние стимулы. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевые раздражители» , или релизеры (разрешители). Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для каждого ключевого стимула в центральной программе поведения существуют механизмы запуска соответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит от последствий для организма. Таким образом, представляется, что пусковые стимулы воздействуют на поведение животных как бы принудительно, заставляя их выполнять определенные инстинктивные комплексы действий, невзирая на воспринимаемую животным общую ситуацию. Инстинктивные реакции наделяют животных набором адаптивных реакций, которые находятся в состоянии «готовности» и возникают при первой же их необходимости. Богатый набор инстинктов создает явные преимущества для ряда низших животных, но особенно для животных с коротким сроком жизни (например, насекомые) или лишенных родительских забот. Множество фактов и ценнейших этологических наблюдений содержится в трудах замечательныхРис. 7. Схема организации инстинктивного поведения:

С — стимул, Р — рецепция, П — поведенческий акт; пунктирная линия — модулирующее влияние, сплошная — деятельность модулирующей системы как оценочной инстанции

синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается по принципу «ключ — замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторноготобъект внешней среды, способный удовлетворить данную потребность. Поисковая фаза поведения является пластичной, она характеризуется переплетением врожденных и приобретенных компонентов поведения. Напротив, завершающая или исполнительная фаза поведения отличается жесткой стереотипией, а приобретенные компоненты, индивидуальный опыт на исполнительную фазу инстинкта оказывают незначительное влияние.

5) В развитии теоретических основ организации поведения значительную роль сыграла концепция «драйва и драйв-рефлекс» польского физиолога и психолога Ю. Конорского [14]. По теории Ю.Конорского, деятельность мозга делится на исполнительную и подготовительную и все рефлекторные процессы входят в две категории: подготовительные (побуждающие, драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные, завершающие, подкрепляющие).

Исполнительная деятельность связана с множеством специфических реакций на множество специфических раздражителей, поэтому эта деятельность обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов. Подготовительная деятельность связана с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма. Она анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и названа Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой [14].

Познавательная и эмотивная системы обслуживаются различными мозговыми образованиями. Потуре ориентировочно-исследовательского поведения Ю. Конорский выделяет собственно ориентировочный рефлекс на новизну раздражителя (драйв новизны), включающий реакцию нацеливания органов чувств на новый стимул, и подготовительный исследовательский рефлекс, инициируемый потребностью организма в новых стимулах, драйвом сенсорного голода.

В реализации оборонительных безусловных рефлексов значительную роль играет состояние страха. Драйв страха выполняет функцию снижения порогов к внешним стимулам и создает генерализованное возбуждение в широком комплексе мозговых образований, что проявляется в комплексе психосоматических реакций (рис. 9).

Биологическая защитная роль страха в сохранении жизни индивида диктует два способа избегания опасности, две тактики обороны — активную и пассивную. При активном оборонительном рефлексе у животно.Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (по A.B. Вальдману, ММ. Козловской, 1973)

мобилизуются все силы для того, чтобы как можно быстрее покинуть опасную зону. Пассивный способ защиты — это сохранение состояния неподвижности, чтобы таким образом остаться незаметным для хищника или чтобы своими реакциями не вызвать у него соответствующей агрессивной реакции. Поэтому наиболее часто в экспериментах у животных вырабатывают пассивные и активные рефлексы избегания.

В интеграцию оборонительного поведения вовлекается большой комплекс активирующих и тормозных мозговых структур, работающих с постоянным динамическим равновесием в контроле различных проявлений активной и пассивной защитной реакции. Предполагается, что выбор активных или пассивныдругой — с эмоциональной окраской болевого воздействия, отражающей меру болевого ощущения [34].

Из вышеизложенного следует, что сложнейшие безусловные рефлексы — это врожденный целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (подготовительные и исполнительные рефлексы). Инстинктивное поведение реализуется внешними и внутренними детерминантами путем «оценки» соотношений между значимыми компонентами среды и внутренним состоянием организма, определяемым актуализированной потребностью.

4) Ориентировочный рефлекс — ответ организма на изменение окружающей среды в форме выполнения ряда приспособительных действий для наилучшего восприятия раздражителя (поворот тела, головы, глаз в его сторону — присматривание, прислушивание, принюхивание к нему). И.П. Павлов иногда называл О. р. рефлексом "что такое" или исследовательским рефлексом.

20.Формы индивидуального обучения. Неассоциативное обучение. Когнитивное обучение.

poisk-ru.ru