Интеграция поведения, унитарные реакции животных. Поведенческие реакции животных

Методы, применяемые в этологии

В этологии наиболее часто используют следующие методы:

1. Метод наблюдения за поведением животных в обычных, естественных условиях обитания. Экспериментатор, незаметно для животного, регистрирует различные внешние поведенческие реакции, используя хронометраж отдельных актов, кино-, фото- и видеосъемку.

2. Биорадиотелеметрические методы. Животным предварительно вживляют или прикрепляют снаружи датчики с целью регистрации их местонахождения, путей миграции, различных физиологических показателей (частота дыхания, пульса и др.). Эти методы позволяют дистанционно наблюдать за животными и особенно часто используются при изучении этологии полудиких животных (северные олени) в естественных условиях.

3. Методы изучения типов высшей нервной деятельности (ВНД), так как поведение животных во многом обусловлено индивидуальными особенностями ВНД.

4. Метод условных рефлексов - универсальный метод изучения сложных механизмов, определяющих выработку приспособительных реакций животных в ответ на изменения условий окружающей среды.

5. Физиологические и биохимические методы, устанавливающие уровень и механизмы приспособительных реакций организма (электроэнцефалография, электрокардиография, пневмография, изучение активности коры надпочечников и островкового аппарата поджелудочной железы, определение основных показателей гомеостаза, функции желудочно-кишечного тракта, состояние обмена веществ и др.).

Формы поведения

Биологические формы поведения (пищевое, оборонительное, групповое, половое и др.) складываются из многочисленных унитарных (одиночных) действий. Унитарные реакции являются как бы «элементарными частицами» поведения, т.е. это одиночные условные или безусловные рефлекторные акты, составляющие более сложные поведенческие акты. Например, прием корма включает в себя строго определенную последовательность таких унитарных реакций, как поиск корма, приближение к нему, выбор пищи (куска или пучка травы), взятие губами, захват зубами, жевание, глотание и так далее.

Пищевое поведение складывается из пищедобывательных действий (выбор корма из кормушки, пастьба), собственно приема корма, его обработки, жвачного процесса (у соответствующих видов животных), дефекации.

Одним из первых безусловных рефлексов, проявляющихся у большинства новорожденных млекопитающих, является сосательный рефлекс. Благодаря ему, животное уже в первый час жизни получает молозиво - незаменимый продукт питания, содержащий все необходимые питательные вещества, соли, витамины и иммуноглобулины (обеспечивают колостральный иммунитет). Рефлексы сосания и облизывания уже в первые дни жизни способствуют раннему заселению рубца микрофлорой и развитию преджелудков.

На базе сосательного и последующих (слюноотделения, глотания, смыкания пищеводного желоба) рефлексов, у животного вырабатываются индивидуальные условные рефлексы, например, на вид сосковой поилки и звук работающего конвейера.

Пищевые рефлексы определяются количеством и составом поедаемого корма, биологическими потребностями (его аппетитом) и состоянием (например, уровнем обменных процессов) животного. На пастбищах травоядные стремятся избирательно поедать разные растения. Это в условиях хороших разнотравных пастбищ способствует нормализации у животных пищеварительных и обменных процессов, даже если они были нарушены в стойловый период.

Поведение животных на пастбище очень разнообразно, оно обусловлено состоянием травостоя, наличием близостью источника воды, погодными факторами, плотностью размещения животных. У коров периоды пастьбы должны чередоваться с периодами жвачки и отдыха. Чтобы увеличить поедание корма, их стараются выпасать в более прохладное время суток, оберегать от жары, кровососущих насекомых и обеспечивать достаточным количеством воды. Животные, чувствуя приближение непогоды, стараются спрятаться в укрытие и более интенсивно поедают корм в периоды между ливнями.

Применение брикетированных и гранулированных кормов удобно с технологической точки зрения, но крупный рогатый скот (в том числе и телята) съедает его в меньших чем обычное сено количествах и затрачивает больше времени. Это приводит к сокращению жвачного периода. Исследование особенностей пищевого поведения крупного рогатого скота при даче гранулированных кормов позволили определить оптимальные соотношения гранулированного и обычного корма в рационе, что существенно повысило усвояемость корма и улучшило работу пищеварительного аппарата.

При анализе пищевого поведения птиц обращает на себя внимание выбор объектов для клевания. Только что вылупившиеся цыплята способны сразу клевать корм. Причем предпочитают круглые зерна. Куры, благодаря хорошему зрению (видят корм на расстоянии до 6 м), различают величину и цвет зерен и кормушек.

Таким образом, изучение пищевого поведения служит надежным критерием оценки условий кормления и содержания животных и их корректировки с целью предупреждения заболеваний и обеспечения высокой продуктивности.

Оборонительное поведение животных чрезвычайно разнообразно. Оно может проявляться по отношению как к живым объектам (животным, людям), так и к неживым предметам, если они сигнализируют о какой-то угрозе для животного или его потомства. Различают две крайние формы оборонительной реакции - пассивная и активная. Пассивная оборонительная реакция включает такие элементы, как бегство, прятание, оцепенение (неподвижность), а активная - нападение на противника, агрессия.

Групповое (социальное) поведение формируется внутри группы животных, когда устанавливаются определенные взаимоотношения, основанные на законах подчинения и господства (доминирования). Любая группа состоит не просто из отдельных животных, а представляет собой целостную структуру - сообщество. В условиях привязного содержания или в малочисленных группах групповое поведение не имеет существенного значения. Однако на пастбище, выгуле или при боксовом содержании, социальное поведение животные требует большого внимания со стороны зооветспециалистов. Во вновь созданной большой однополой группе из 20-50 животных сначала происходит знакомство между особями, а затем возникают конфликты и соперничество за лучшее место у кормушки или поилки, за более удобное место для отдыха.

В результате драк и стычек среди животных выявляются особи более высокого ранга (чина) - вожаки и лидеры, и более низкого ранга - подчиненные. Установившаяся социальная иерархия сохраняется достаточно длительное время, и в сообществе налаживаются мирные отношения, но каждое животное занимает свою нишу среди сородичей. Животное низкого ранга никогда не подойдет первым к кормушке и не ляжет на самое удобное место, поэтому в такой группе нет драк и агрессивного поведения. Достаточно угрожающего жеста со стороны высокорангового животного - и конфликт будет исчерпан. Кроме подчиненных в группе находятся и другие ранги, например «контактные». Это животные, которые стараются мирно уживаться со всеми другими, вступают с ними в дружелюбные отношения (трутся, облизывают друг друга). Есть в группе и индифферентные животные - они не борются за лидерство, но и не боятся высокоранговых животных.

Изменения социального ранжирования в группе возможны. Например, если высокоранговое животное заболевает и слабеет, его место займет животное более низкого ранга. Молодые, подрастающие животные стараются спровоцировать доминирующих животных на конфликты и занять их место. Поэтому при формировании стада рекомендуется учитывать как пол, так и возраст животных. Стычки и драки часто возникают при введении в группу новых животных. Драчливость возрастает и при неблагоприятных условиях содержания: слишком много животных в группе, и они не в состоянии запомнить друг друга, скученность, ограниченный доступ к кормушке или поилке.

Конфликтные ситуации в группе, поскольку они разрешаются обычно через драки, приводят к снижению продуктивности и к повышению травматизма животных. Обычно страдают самые ценные животные: высокомолочные коровы чаще спокойного, уравновешенного типа и им больше всего достается от сильных, драчливых коров. В результате они последними подходят к кормушкам, им достается меньше корма, а для отдыха они устраиваются на самых неудобных местах.

Социальное поведение животных в больших группах требует постоянного контроля. Необходимо предупреждать развитие конфликтов между животными, стараться стабилизировать установившуюся социальную иерархию. Драчливых, агрессивных животных целесообразно выбраковывать. Хороший способ снизить агрессивность у драчливых коров – удаление или даже опиливание острых рогов. Очень нежелательно частое изменение состава группы (перегруппировка). Оптимальное число животных в группе зависит от вида животных, например у коров - 20-25, у свиней до 20 особей.

Половое поведение начинает проявляться в период полового созревания, а до этого животных обоих полов можно содержать вместе. Когда уровень половых гормонов в крови повышается, начинают проявляться половые рефлексы и между животными складываются новые взаимоотношения. Появляется интерес к противоположному полу, а первые попытки «вспрыгивания» (маунтинг) являются тренировкой к будущим половым актам. Животные становятся легковозбудимыми, драчливыми, у них снижается аппетит и поедаемость корма. Такое поведение у телят наступает в возрасте 6-8 мес, у жеребят – 16-18, у свиней – 5-8 мес. С этого времени самцов и самочек во избежание преждевременной беременности следует содержать раздельно.

Половое поведение взрослых животных, содержащихся на выпасе или в загоне без привязи, включает в себя поиск и выбор полового партнера, и собственно половые рефлексы (эрекция, обнимательный рефлекс, совокупление, эякуляция). Половое влечение проявляется как у самцов, так и у самок. Соперничество самцов за самок имеет видовые особенности - это бои (драки), ритуальное поведение - ухаживание, украшение себя (половой диморфизм) - изменение в брачный период окраски, длины шерсти на отдельных участках тела или перьев у птиц. В большинстве случаев самцы, таким образом привлекают к себе внимание самки, которой принадлежит окончательный выбор.

В табуне или стаде самцы отыскивают самок в состоянии половой охоты благодаря органам чувств и прежде всего - обонянию. В период половой охоты самки и самцы выделяют специфические запаховые половые гормоны - феромоны, которые улавливаются на большом расстоянии (иногда несколько километров). Феромоны стимулируют половое поведение и самцов, и самок.

Половые рефлексы у животных направлены на сохранение вида, что достигается получением полноценного, жизнеспособного потомства. В период размножения половые рефлексы зачастую резко изменяют все другие поведенческие реакции: у животных теряется чувство самосохранения, резко снижается поедаемость корма и продуктивность, усиливается агрессивность, неповиновение.

В условиях искусственного осеменения у кобыл, коров и свиноматок естественное половое поведение оказывается нереализованным, что приводит к снижению оплодотворяемости. При искусственном введении спермы в половые органы самки моторика матки не усиливается, поэтому спермии не могут достичь рогов матки и яйцеклетки. Полноценные антиперистальтические сокращения матки наступают только во время коитуса, поэтому при искусственном осеменении используют быков-пробников (быки у которых перевязаны семенные канатики). Такие быки легко отыскивают корову в состоянии половой охоты и производят садку, но сразу после этого в половые пути самки вводят сперму шприцем от другого, более ценного быка-производителя. В таком случае оплодотворяемость самок повышается.

Материнское поведение обеспечивает сохранение, выращивание и обучение потомства. Оно проявляется еще до родов. Беременные животные становятся спокойными, много отдыхают, избегают контакта с другими животными. На пастбищах матки за 2-3 сут до родов часто уходят из стада, прячутся; кобылы готовят сухое ложе в каком-нибудь укромном месте. Учитывая эти особенности, в условиях стойлового содержания, следует размещать самок перед родами в индивидуальных боксах (стойлах).

Во время родов матери способны самостоятельно позаботиться о новорожденном, и ветеринарная помощь нужна лишь в трудных случаях. Материнские инстинкты включают в себя облизывание детеныша, массаж его тела, помощь в поднятии на ноги и отыскании вымени, охрану. Материнское поведение очень хорошо выражено у всех видов сельскохозяйственных животных и птиц.

Быстрое (на 2-3-и сутки) отнятие новорожденных и дальнейшее их искусственное кормление и воспитание наносят ущерб здоровью и матери, и детенышей. Ранний отъем телят от матерей технологически обоснован в молочном животноводстве, однако с физиологической точки зрения это нежелательно. Поэтому разрабатываются более рациональные технологии содержания телят; например, с использованием коров-кормилиц. Первые 10-11 сут их содержат вместе с матерями, а затем подпускают по 3-4 теленка к лактирующей корове со спокойным нравом и хорошо развитыми материнскими инстинктами.

Комфортное поведение - это реакции животных, направленные на создание для себя наиболее благоприятных условий жизни. К этому типу поведенческих актов относятся выбор места для отдыха, удобная поза, купание в воде, валяние в грязи или песке, поиск укрытий в непогоду, почесывание кожи и др.

Исследовательское поведение - одна из важнейших форм поведения, позволяющая изучать и оценивать окружающую среду. Оно включает ориентировочные реакции (ориентация животного на восприятие раздражителя) и манипуляторно-исследовательское поведение. Последнее проявляется в том, что животное оценивает обстановку не просто наблюдая, но и определенным образом воздействуя (облизывает и переворачивает предметы, захватывает зубами) на изучаемые объекты.

Приведенная классификация биологических форм поведения не является единственной и всеобъемлющей. Существуют и многие другие формы поведения животных (например, запоминание дороги и пути к дому, ориентация во время миграции, игровое поведение).

studfiles.net

АНАЛИЗ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ — Мегаобучалка

 

Термин «поведение» объединяет ответные реакции организма на изменения в окружающей среде (изменения температуры, при­ближение другого животного и т. д.) и сдвиги во внутренней среде организма (голод и т. д.).

Поведенческие реакции животногоосуществляются посредством координированных мышечных движений. В зависимости от ха­рактера ответных реакций на внешние и внутренние раздражения различают:

элементы поведения — движение того или иного органа;

элементарный комплекс поведения — ряд элементов поведе­ния, непосредственно следующих один за другим;

категории активности — передвижение в пространстве, прием корма, воды, жвачка, дефекация, мочеиспускание, половая актив­ность, отношение к другим животным и т. д.

Поведение животных рассматривают как один из важнейших механизмов адаптации. При постоянных условиях и режиме со­держания относительно стабильным становится и режим поведе­ния, и, напротив, резкие изменения среды вызывают изменения в поведении, по характеру которых можно судить о благоприятных или неблагоприятных сдвигах в среде.

Оценивая поведение животного посредством наблюдения, не­обходимо сопоставить соответствие поведенческих актов данного животного типичной форме поведения животных этого вида в равных условиях (на пастбище, на привязи, в необычной обста­новке).

Другая задача наблюдения — установить адекватность и выра­женность ответных реакций животного на изменения внешней среды (звуковой раздражитель, приближение человека, другого животного и т. д.). Необходимо учитывать индивидуальные осо­бенности поведения животных одного и того же вида, связанные с возрастом, темпераментом, физиологическим состоянием, систе­мой содержания. Незначительные отклонения в поведении жи­вотного наиболее рельефно выступают при наблюдении в привыч­ных для него условиях, включая выполнение определенной рабо­ты животными.

При наблюдении учитывают проявление жизнедеятельности животного: положение тела, характер движений, тонус и движе­ние ушей, глаз, лицевых мышц, жевательные движения, взгляд, мычание, лай, облизывание и т. д.

Защитные реакции животного могут выражаться перемещени­ем, рычанием, оскаливанием, агрессивностью.

Особое внимание (и осторожность!) при исследовании необхо­димо уделять животным, проявляющим выраженную агрессив­ность, ранее им не свойственную.

Расстройства поведения.К ним относят угнетение, возбужде­ние, вынужденные движения и положения тела.

Угнетение — часто встречаемая форма расстройства пове­дения, характеризуется снижением или отсутствием двигательной активности, психических функций, реакций на внешние раздра­жения.

Вялость, апатия — легкая степень угнетения. Проявляется ма­лоподвижностью, внешне безучастным отношением к окружаю­щему. Все функции нервной системы при этом сохраняются, и уже фиксация животного при исследовании может вызывать реак­цию, близкую к обычной.

Длительное или постоянное пребывание животного в состоя­нии апатии свойственно заболеваниям, протекающим со сниже­нием основного обмена (гипотиреоз). Состояние апатии характер­но для начальных стадий болезней печени, почек, протекающих с явлениями интоксикации. Этот симптом отмечают при наруше­ниях обмена веществ, гипотрофии молодняка.

Легкое угнетение следует отнести к числу универсальных про­явлений у животных всех видов.

Ступор (сонливость) — более выраженное угнетение. Животное едва передвигается, чертит землю конечностями, шатается, иногда падает. Большую часть времени лежит, при стоянии голова опу­щена, глаза полузакрыты. Характерны понижение возбудимости и ослабление ответных реакций на раздражение.

Сопорозное состояние (сопор) в отличие от ступора граничит с потерей сознания. Животное находится в состоянии глубокого сна и может быть выведено из этого состояния на короткое время с помощью нанесения сильных раздражений.

Коматозное состояние (кома) — полная потеря сознания, исчез­новение рефлексов, утрата психических функций, резкое замедле­ние и ослабление вегетативных функций. Кома —признак огра­ниченного или диффузного повреждения коры головного мозга. Причинами нарушения могут служить повышение внутричереп­ного давления при воспалении головного мозга, хронической во­дянке желудочков мозга, развитие в мозгу опухолей или парази­тарных очагов (эхинококкоз, ценуроз).

В высокопродуктивных стадах нередко наблюдают коматозные состояния в результате гормональных и обменных нарушений (послеродовой парез, кетоз, пастбищная тетания).

Стойкое угнетение преимущественно ступорозного и сопороз­ного характера выявляют у животных при гастроэнтерите. Наибо­лее типичное поведение при гастроэнтерите свиней: взрослые свиньи зарываются в подстилку и лежат, плотно прижав конеч­ности к животу; отмечают светобоязнь, слипание век; поросята-сосуны нередко впадают в кому.

Характерна картина угнетения у телят при токсической диспепсин, когда можно проследить в динамике все степени угнете­ния, быстро сменяющие одна другую.

Сопорозные и коматозные явления свойственны инфекцион­ным процессам, поражающим ЦНС, — бешенству, болезни Ауески и др.

Возбуждение — усиление, иногда до крайней степени, двигательных и психических функций.

Раздражения обычной формы и интенсивности при возбужде­нии могут не восприниматься, что чрезвычайно затрудняет кон­такт с животным и управление его поведением. Возбуждение сле­дует рассматривать как следствие повышенной возбудимости коры головного мозга при воспалениях, повышении внутричереп­ного давления, действии токсических веществ. Оно проявляется агрессивностью, безудержным движением вперед. Стремление к повышенной двигательной активности нередко сочетается с нару­шением сознания; животное наталкивается на препятствия, нано­ся себе повреждения.

Характерно проявление стадии возбуждения при бешенстве. Собаки срываются с цепи, бегут, нападают на людей или живот­ных; находясь в клетке, молча набрасываются на стенки и грызут железные прутья. Крупные животные чаще агрессивны по отно­шению к собакам, реже — к другим животным и человеку.

У лошадей возбуждение, проявляющееся беспокойством, переступанием конечностями, безудержным движением вперед, на­блюдают при болезнях с явлениями колик.

Для крупных жвачных возбуждение характерно в начальной стадии кетоза, при отравлениях нитритами, нитратами, ядовиты­ми растениями (вехом ядовитым, чемерицей).

В большинстве случаев периоды возбуждения сменяются пери­одами угнетения.

Вынужденные движения и положения тела. Поражения отдельных участков ЦНС, регулирующих двигатель­ные функции, может вызвать не свойственные здоровому живот­ному движения в течение длительного времени. Движения по кру­гу, или манежные, — это непрерывные круговые движения в одну сторону. Они изнуряют животных, которые нередко падают и по­гибают. Такая картина поведения часто встречается у овец при за­болевании ценурозом, когда манежные движения животного на­ступают вследствие раздражения мозжечка или области четыреххолмия растущим паразитарным очагом.

Вынужденные движения могут проявляться бесцельным блужданием, вращательным движением вокруг одной из конеч­ностей, движением вперед и назад, перемещением при движении в сторону.

Вынужденное положение тела часто связано с вынужденным лежанием. Необходимо установить, нет ли стремления лежать только на одном боку; отметить положение конечностей, головы, шеи, напряжение или расслабление мышц. Следует учесть особенности попыток вставания, если животное их предпринимает.

Большое значение имеет оценка группового поведения живот­ных. Ее применяют для определения оптимальных характеристик микроклимата, оборудования помещений, численного состава групп и способов содержания животных.

При наблюдении за группами животных на пастбище, выгуле или в закрытых помещениях отмечают все виды активности жи­вотных в течение суток или в отдельные периоды (день, ночь, в период кормления и т. д.). Наблюдатель не должен двигаться и беспокоить животных. Объективность исследований группового поведения животных достигается их повторением в разные сезоны года.

 

megaobuchalka.ru

Поведенческие реакции скота и их использование в условиях интенсивных технологий.

 

Этология крупного рогатого скота. Поведенческие реакции крупного рогатого скота в первую очередь обусловлены тем, что это стадные животные. Жизненные проявления связаны с удовлетворением основных потребностей в пище, питье, отдыхе, сохранении вида. В течение суток и по сезонам года жизненные проявления имеют определенную цикличность. Последняя в значительной степени связана со способом содержания животных. Стадная иерархия. По иерархической лестнице стадо крупного рогатого скота распределяется на лидеров (ведущая группа), соподчиненных, подчиненных и угнетенных. В стаде численностью 100 коров лидеров 3-5 голов, столько же откровенно слабых и около 7-10% соподчиненных. Основная масса стада — это подчиненные. Отношение животных всех этих групп друг с другом соответствует занимаемому рангу: более слабые-подчиняются более сильным. Лидеров признают все остальные члены стада, что выражается в соблюдении соответствующих дистанций между особями. Угнетенные всегда находятся на последних ролях, уступая во всем животным даже низших рангов. На пастбище эти отношения проявляются не столь ярко, так как гут легче избежать встречи с агрессивными особями. Иное дело при беспривязном содержании в коровнике, когда животные ограничены в своих передвижениях пространством и не всегда имеют возможность избежать встречи со старшими по рангу. При привязном содержании коров иерархические взаимоотношения в основном проявляются во время прогулок. Ранговое распределение животных в стаде не зависит от их продуктивности, однако наиболее высокопродуктивные — это, как правило, менее агрессивные, но не угнетенные. Угнетенные особи вообще стараются избегать всяческих столкновений с другими животными стада. При беспривязном содержании они последними подходят к кормам, групповой поилке, занимают худшие места для отдыха (большей частью на краю ряда у торцовых ворот), меньше отдыхают на 20-30% и др. По этим причинам продуктивность их значительно снижается. Угнетенные — это, как правило, животные более мелкие по массе, молодые или. наоборот, старые, утратившие по этой причине свой более высокий ранг. Лидеры — обычно крупные здоровые пол но возрастные особи, они везде первые. Ho бывают и исключения, когда лидером становится корова агрессивная по характеру, к тому же с длинными острыми рогами. Как уже отмечалось — основная масса стада состоит из соподчиненных и подчиненных. Между ними в основном происходят столкновения за приоритетное место в стаде. Основная борьба связана с удовлетворением основных потребностей, в первую очередь — в пище, воде, отдыхе. Отсюда непреложное условие при беспривязном содержании коров — кормление вволю кормами основного рациона и максимальный доступ к воде. В противном случае не получить положительного результата продуктивности по стаду. Попытки убрать из стада агрессивных животных никогда не давали положительного эффекта, так как их место сразу же занимали другие особи из более низкого ранга соподчиненных. Распределение животных по рангам снижается до минимума, если им удаляют рога; делать это необходимо у всего поголовья, а не только у агрессивных особей, так как на их место придут другие. Однако и в стадах с обезроженными животными лидеры остаются, но функции их несколько изменяются. Это уже не первоочередной подход к корму и занятие наиболее комфортного места для отдыха, а ведение стада на дойку, на пастбище и др. Стычки между животными ограничиваются до минимума. Концентрация животных. Чем крупнее стадо, тем больше в нем столкновений между отдельными особями и, наоборот, чем меньше, тем стабильнее. Обусловлено это — ограниченными возможностями животных распознавать (запоминать) друг друга. Быстрее этот процесс происходит в стадах численностью 20-30 голов, на это требуется до 20-30 дней. Примерно на такие же группы (микростада) разбивается и крупное стадо, имея в каждом случае своего лидера. Отсюда количество лидеров и угнетенных в крупных стадах. Эти группы, как на пастбищах, так и в помещениях при беспривязном содержании сосредотачиваются на определенном пространстве. Введение новых особей в любое уже сформировавшееся стадо приводит к столкновениям. Причем среди них могут оказаться и будущие лидеры и соподчиненные. В этом случае столкновения между животными обостряются, что отрицательно сказывается на продуктивности всего поголовья, которая может снижаться на 12-15% и более. Чем чаще вводятся новые коровы в стадо — тем хуже, чем длительнее по времени не меняется стадо — тем благоприятнее воздействие стабильности на его продуктивность. Между отдельными особями в стадах налаживаются не только ранговые, но и совместные взаимоотношения. В этом случае животные стараются держаться рядом на пастбище, занимают соседние боксы в помещениях с беспривязным содержанием, места у кормушки и т.д.; при смене соседки при привязном содержании длительное время чувствует себя угнетенно, снижают продуктивность. Противоположное явление — полная несовместимость. В этом случае при привязном содержании животных надо разделить, при беспривязном более слабая особь будет сама избегать встреч. С точки зрения этологии крупного рогатого скота, в молочном скотоводстве наиболее сложным в технологическом плане является беспривязное содержание коров, так как здесь наиболее остро вступают в противоречие поведенческие реакции животных, обусловленные их иерархическим положением в стаде, с необходимостью удовлетворения собственных основных жизненных потребностей. Сложность заключается также в том, что в современном животноводстве для обслуживания скота используются унифицированные механизмы и автоматизированные системы. Поэтому поголовье коров в технологических группах, с одной стороны, должно соответствовать производительности этих машин, с другой — максимально удовлетворять собственные биологически обусловленные потребности. Безусловно, что оптимальная величина технологических групп животных в отдельных производственных помещениях (секциях) будет в первую очередь определяться их биологическими особенностями в зависимости от численности поголовья на всей ферме. Суточная цикличность жизненных проявлений. Индивидуальный суточный ритм жизненных проявлений у молочного скота связан, в первую очередь, с удовлетворением потребностей в пище, воде, отдыхе. Пo данным В.А. Иванов, коровы с годовым удоем 5-8 тыс. кг молока в спокойной обстановке при привязном содержании принимали корм в течение суток в среднем 11 раз с некоторым преимуществом у животных с удоем свыше 7 тыс. кг. Промежуток между приемом корма и наступлением жвачки составлял 14 мин. С колебаниями от 8 до 35 мин. Жвачных периодов отмечено всего 17 с разницей у отдельных особей от 10 до 30. Интервалы между жвачными периодами составляли в среднем 42 мин. Пили воду коровы в среднем 8 раз с колебаниями у отдельных животных от 7 до 11 раз. В условиях беспривязного содержания коровы реже подходят к кормам — в среднем 7-9 раз. Кратность и время раздачи кормов коровам регулируется распорядком дня. Между тем четко установлено, что многократная — до 6 раз в течение дня — раздача объемистых кормов благоприятно влияет на их поедаемость (корма все время свежие) и соответственно на продуктивность животных. В течение суток активность поедания кормов различается и в первую очередь зависит от естественных факторов, прежде всего — освещенности. Зимой коровы наиболее активно поедают корма утром после ночного отдыха, в полуденные часы и перед заходом солнца, летом — непосредственно перед восходом солнца, в середине утра, в полдень и в предзакатный период. Периодичность и интенсивность пастьбы в значительной степени зависит от метеоусловий. При высоких температурах днем пастьба может вообще прекратиться, так как в силу вступает естественная закономерность теплообразовательного процесса и сохранения температуры тела. Животных в это время лучше держать в тени, не допуская перегрева, который может иметь летальный исход. Интенсивность пастьбы увеличивается в дождливую, но безветренную погоду. Однако при сильных ветрах и проливных дождях скот перестает пастись, стоит без движения или ищет укрытия. В такую погоду коров лучше не выгонять на пастбище. Характерным для дойного скота является проявление поведенческих реакций, связанных с отдыхом. Независимо от продуктивности коровы практически одинаковое время отдыхают лежа: на это у них уходит в среднем 545-586 мин., или около 40% суточного лимита времени с некоторым сокращением периода отдыха у более продуктивных особей. При привязном содержании коровы ложатся отдыхать 8-9 раз в сутки. Продолжительность одного периода отдыха в ночные часы составляет 80-90 мин., в дневное время 40-50 мин. Соответственно смена положения стоя и лежа больше в дневные часы. Это в значительной степени связано с приемом корма. По данным чешских исследователей (Я. Гауптман), в помещениях с привязным содержанием коровы отдыхали лежа в среднем 664-774 мин., при беспривязном содержании несколько меньше — 620-682 мин. В других опытах в помещении для привязного содержания с использованием подстилки коровы лежали 562 мин.; при групповом беспривязном содержании на глубокой несменяемой подстилке — 630 мин. В боксах с подстилкой — всего 504 мин. В загрязненном логове продолжительность отдыха коров снижалась на 17-20%. Независимо от способа содержания коровы разной продуктивности по стаду затрачивают на поедание корма одинаковое время. Фактически оно больше зависит от состава рациона: чем больше в нем клетчатки, тем длительнее процесс поедания корма. Поведенческие реакции крупного рогатого скота существенно зависят от температурного фактора. При содержании коров со средним суточным удоем 14-17,5 кг молока в помещении из облегченных конструкций было отмечено, что при внутренней температуре -2°С они меньше отдыхали лежа, чем в дни с плюсовой температурой (+6-10°С) в среднем на 73 мин., или на 5,0%. В абсолютном выражении это составило соответственно 515 и 588 мин. При минусовой температуре животные меняли положения лежа и стоя в среднем 11,3 раза, против 7,3 раза в более комфортных температурных условиях (В.А. Иванов). В этом же эксперименте было отмечено, что при минусовой температуре коровы больше поедали сена на 1,5-2 кг по сравнению с обычными днями. Соответственно уменьшалось потребление силоса и сенажа, а время, затрачиваемое на поедания рациона, увеличивалось с 336 до 382 мин. в сутки. Краткосрочное — в течение 2—4 дней — понижение температуры в коровнике до -2-3°С не оказывало влияния на продуктивность коров. Это подтверждает хорошую приспособительную реакцию крупного рогатого скота к минусовым температурам, о чем было сказано выше. Отмеченные основные особенности этологии молочного скота в первую очередь необходимо учитывать при разработке проектно-технологических решений ферм по производству молока и выращиванию животных для ремонта стада. Это позволит избежать ошибок, сохранит здоровье и будет способствовать получению высокой продуктивности животных.

cyberpedia.su

Поведение животных

Поведение животных

Поведение – это направленные вовне действия организма в ответ на внешние или внутренние стимулы. Эти действия изменяют взаимоотношения организма с окружающей средой и способствуют, в конечном итоге, сохранению вида. Реакции могут быть самыми различными: от простейших движений на свет до брачных игр и защиты территории. Изучают поведение этология, зоопсихология и другие науки. В настоящее время для этого нередко используются современные технические средства: видео- и звукозаписывающие устройства, миниатюрные датчики, имплантированные в тело животного, и т. п.

Поведение можно условно разделить на врождённое и приобретённое. У растений все формы поведения являются врождёнными, в то время как у животных (особенно у высокоорганизованных) просматриваются оба типа поведения.

Врождённое поведение наследуется организмом от предков; простейшими формами врождённого поведения являются ориентация, таксис и кинез. Ориентация – это изменение положения отдельных частей организма по отношению к опоре или друг к другу. Таксис – это направленное движение всего организма в целом, вызванное внешним стимулом. Кинез, в отличие от таксиса, – реакция ненаправленная, зависящая от интенсивности стимула, но не от его направления. В качестве примера можно привести поведение мокриц в камере, разделённой на сухую и влажную половины. Мокрицы скапливаются во влажной половине, проявляя тем самым положительный гидротаксис. С другой стороны, если сравнить скорость беспорядочного движения мокриц в сухой и влажной камере, то выяснится, что на сухой половине, пытаясь найти более подходящие для себя условия, они двигаются быстрее – это пример кинеза.

Более сложной формой поведения является рефлекс. Безусловный рефлекс – это непроизвольная стереотипная реакция организма на внешний стимул, передающаяся по наследству. Это, например, отдергивание конечности от причиняющего боль раздражителя или реакция, направленная на поддержание равновесия. Безусловные рефлексы, как правило, не требуют координации со стороны головного мозга, однако могут видоизменяться под его влиянием; в этом случае рефлекс будет называться условным.

Инстинкт – это стереотипная форма поведения, возникающая в ответ на определённые изменения окружающей среды. Инстинкты специфичны для каждого вида. У животных, которым отпущен короткий срок жизни, они зачастую имеют преобладающее значение, но и у долгоживущих видов они не менее важны. Вот некоторые формы инстинктивного поведения:

• Защита занимаемой территории от других особей вида. Поисками территории обычно занимается самец; нередко он метит границы своей территории, оставляя пахучий след. При движении посторонних вглубь его участка самец использует для отпугивания угрожающие звуки, позы и телодвижения; иногда могут происходить и драки. Наиболее слабые особи часто не получают своей территории, что способствует выживанию сильнейших.

• 1

  Павлин привлекает внимание самочки

  Ритуальное поведение, связанное с ухаживанием или спариванием. Большую роль при этом имеют зрительные (изменение окраски, вторичные половые признаки, увеличение размеров некоторых частей тела, демонстрационные позы и телодвижения), звуковые (пение птиц, стрекотание кузнечиков) и обонятельные (выделение феромонов – особых веществ, привлекательных для индивидуумов противоположного пола). Самка может «отвергнуть» ухаживания партнера, если половое созревание ещё не наступило.

  2

  Ритуальные бои оленей

• 3

  Корюшка нападает на предметы, выкрашенные в красный цвет, пусть даже не очень похожие на рыбку, но игнорирует муляж корюшки со светлым брюшком

  Агрессия – комплекс реакций, направленных против другого индивидуума, обычно для защиты территории, партнёра или потомства или установления социальной иерархии. Как правило, агрессивность находит выход в ритуальных поединках и не приводит к настоящим дракам.

• Смещённая активность. Нередко во время стресса животное начинает осуществлять деятельность, никак не связанную с данной ситуацией. Так, человек может кусать ногти или барабанить пальцами по столу во время нервных стрессов. Сходная форма поведения существует и при переносе активности на другой объект, который не может быть пусковым стимулом (например, раздражение против кого-то, кто не является виновником произошедших событий).

• Социальная иерархия – расположение животных в постоянных или временных сообществах по рангам. Положение в иерархии зависит от размеров, силы, выносливости и агрессивности животного и обычно устанавливается при помощи каких-то агрессивных форм поведения. Социальная иерархия уменьшает агрессивность особей, связанную с питанием и размножением, избавляет животных от лишних драк и повышает жизнеспособность вида в целом. Термин «социальная иерархия» можно применить и к человеческим сообществам.

• Общественная организация – явление, когда животные образуют прочные сообщества (стая, улей, муравейник), внутри которого члены сообщества играют разные роли. Общественная организация может быть необходима для добывания пищи, размножения или, например, защиты от врагов и повышает жизнеспособность сообщества в целом. Подобная форма поведения свойственна некоторым позвоночным (как правило, у них отдельные члены сообщества могут меняться ролями) и общественным насекомым – пчёлам, муравьям и термитам, у которых роль индивидуума определяется строением тела и «закреплена» за ним наследственно (генетически). У этих насекомых имеется плодовитая самка, несколько сот плодовитых самцов и тысячи стерильных самок (рабочих особей).

4

Колония морских птиц

5

Суслик подаёт сигнал опасности

Многие формы поведения повторяются регулярно с той или иной периодичностью (от нескольких минут до нескольких лет). В этом случае говорят о биологических ритмах. Частота может задаваться как какими-то внутренними причинами («биологические часы»), так и внешними стимулами (смена дня и ночи, лунные фазы, времена года).

6

Журавли улетают на юг

Реакция животных на стимулы в значительной мере зависит от множества внешних или внутренних факторов. Так, реакция на пищу у животного, испытывающего голод, будет другой, нежели у сытого животного. В свою очередь, внешняя опасность может заставить животное подождать с едой до тех пор, пока опасность не минует. Совокупность подобных факторов называется мотивацией.

У большинства животных (за исключением примитивных форм, у которых отсутствует нервная система) возможно поведение, связанное с научением. Оно не передаётся по наследству. Научение – это адаптивное изменение индивидуального поведения в результате предшествующего опыта. Оно осуществляется у разных видов и в разных обстоятельствах по-разному. Научение может быть как кратковременным, так и постоянным, а его устойчивость зависит от памяти – способности хранить и извлекать информацию из предыдущего опыта. Без памяти научение невозможно.

Природа памяти не раскрыта до сих пор. Возможно, к ней имеет отношение существование замкнутых цепей нейронов, в которых возбуждение может циркулировать по кругу, сохраняя таким образом информацию. Однако большинство исследователей склоняется к тому, что в таких системах информация может храниться только небольшое время. Нарушения кратковременной памяти могут происходить в процессе старения или при сотрясении головного мозга. По другой гипотезе, память, особенно её долговременная составляющая, связаны с устойчивыми биохимическими изменениями в головном мозге, что подтверждается введением нервной ткани обученных животных в мозг необученным (при этом сокращается время научения). По-видимому, память – совокупность как перечисленных механизмов, так и других, о которых мы имеем весьма смутное представление.

7

Этот шимпанзе «освоил» компьютер

Можно выделить следующие формы научения:

- привыкание – угасание реакции на повторяющийся стимул, не подкрепляемый поощрением или наказанием;

- условный рефлекс (классическое обуславливание) – выработка реакции не только на безусловный раздражитель, но и на появляющийся в сочетании с ним условный;

- научение путём проб и ошибок – научение животных, когда после какого-то определённого действия им предлагается награда либо наказание; сочетание такого действия с «оценкой» увеличивает или уменьшает его вероятность в дальнейшем;

- импринтинг (запечатление) – запоминание животным в отдельные периоды своей жизни (как правило, в детстве) поведения других индивидуумов (чаще – родителей) с последующим выполнением этих действий самостоятельно;

- латентное научение – исследование новой обстановки, которое не имеет непосредственной необходимости сейчас, но будет иметь жизненно важное значение в дальнейшем;

- инсайт (постижение) – высшая форма научения, основанная не на методе проб и ошибок, а на информации, полученной ранее. Возможна лишь при высоком уровне развития умственных способностей. Примером среди животных может служить использование обезьянами предметов для доставания еды (обычно этому предшествует некоторый период «размышления»).

 

www.ebio.ru

ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ, ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ. ТИПЫ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ. ВИДОВАЯ ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТЬ К НЕКОТОРЫМ ФОРМАМ ПОВЕДЕНИЯ - ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ - Учебник Биология 7 класс Костиков И. Ю.

ТЕМА 3. ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

§ 39. ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ, ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ. ТИПЫ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ. ВИДОВАЯ ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТЬ К НЕКОТОРЫМ ФОРМАМ ПОВЕДЕНИЯ

Вы узнаете о тe, какие формы поведения свойственны животным, чем отличается поведение в общественных и одиночных животных, как те или иные формы поведения связанные с жизнедеятельностью определенных животных.

Из предыдущего параграфа вы узнали, что поведение животных определяется их биологическими потребностями. Группы поведенческих реакций животных, которые проявляются в ответ на определенную конкретную потребность организма или внешний раздражитель, называются формами поведения.

Каки формы поведения животных можно объединить в две большие группы: индивидуальное поведение, т. е. совокупность поведенческих реакций отдельных особей, и общественное поведение, которая связана с взаимоотношениями особей одного вида между собой.

Различают следующие основные формы индивидуального поведения животных: пищевая, поисковая, комфортная, защитная, агрессивная и исследовательская.

Следует сразу заметить, что различные формы поведения очень тесно связаны между собой. Например, чтобы обеспечить себя пищей, животное проявляет как пищевую, так и поисковое поведение.

Поисковая поведение в процессе удовлетворения потребности в питании зависит от особенностей среды обитания и пищевых предпочтений вида. При этом всем животным присуща повышенная чувствительность к той или иной пищи.

У примитивных животных (черви, личинки насекомых) поисковая поведение — это движение в направлении увеличения концентрации веществ, которые являются для них пищей. При этом они используют органы обоняния и вкуса.

Высокоорганизованные животные могут проявлять избирательность по отношению к пище. Так американский коршун-слимакоїд питается исключительно наземными моллюсками, которых он ловит утром или вечером и ловко вытаскивает из раковины своим гачкоподібним клювом (рис. 234). Однако большинство животных имеют разнообразный пищевой рацион.

Поисковая поведение проявляется также и в процессе размножения животных, но направлена она, в основном, на поиск партнера или подходящего места для постройки гнезда.

Формы поведения животных, в свою очередь, включают различные типы поведенческих реакций.

Maл. 234. Коршун-слимакоїд питается исключительно наземными моллюсками

Тип поведенческих реакций — это один из способов удовлетворения потребности организма животного или один из вариантов ответа на внешний раздражитель. Как правило, определенной группе животных присущ свой тип поведенческих реакций.

Так пищевое поведение объединяет понедельничные реакции родного типа, которые направлены на обеспечение животных пищей. Самые распространенные типы реакций при пищевой поведении — охоты, пастьбы и создание запасов кормов.

Охота — это способ добычи подвижной добычи. При этом разные виды хищников используют различные способы охоты.

Хищники, которые не могут быстро перемещаться на значительные расстояния, устраивают засады, ловушки или используют приманки. Так богомолы, ждут добычу в засаде (рис. 235), а поиски строят ловушки. Рыба морской черт, или удильщик обычный (хал. 236), с помощью специального выроста на голове имитирует приманку.

Хищники, способные к быстрому перемещению на значительные расстояния, например кальмары, охотятся преследуя свою добычу.

Среди млекопитающих подобные примеры есть среди представителей разных семей ряду Хищные. Как вы уже знаете, представители семьи Псу — волки — преследуют добычу, тогда как представители семейства Кошачьи, как правило, подстерегают на нее.

Рис. 235. Богомол

Рис. 236. «Морской черт»

Растительноядные животные получают пищу благодаря семенам. Характерной особенностью пастьбы является то, что животные поедают не все растение, а, как правило, лишь ее часть или отдельные органы. Самым известным примером животных, которые пасутся, есть большие позвоночные травоядные животные, такие как овцы, козы, коровы.

Еще одним типом реакция при пищевой поведении является создание запасов кормов. Так среди насекомых достаточно распространенным е создание запасов кормов для личинок. Например, жуки скарабеи откладывают яйца в специально заготовленные навозные шарики. У некоторых грызунов (хомяки, суслики, бурундуки) создание запасов кормов — это приспособление к неблагоприятному зимнему сезону. Например, на протяжении лета и осени обыкновенный хомяк запасает до 16 кг растительных кормов.

Комфортное поведение объединяет поведенческие реакции, которые направлены на уход за телом. Животные могут чистить тело с помощью конечностей, тереться о субстрат, струшуватися, купаться в воде или песке. Пpи этом они лишаются не только грязи, но и внешних паразитов.

Рис. 237. Способами комфортной поведения является уход за шерстью у кошек и купания есть диких свиней. Это позволяет животным не только быть чистыми, но и избавиться от паразитов.

Рис. 238. Рабочие муравьи занимаются своими личинками

Примеры такого поведения вам хорошо известны. Вспомните, как «умывается» кошка, валяются в грязи свиньи (рис. 237) или вилизується собака. Если тщательно наблюдать за мухой, то можно увидеть, как она чистит лапки и усики.

Высокоорганизованные животные, которым присуще общественное поведение, часто ухаживают да телом друг друга. Так самки чистят тело детенышей, а взрослые животные из одной стаи — помогают друг другу. У общественных насекомых (пчел, муравьев, термитов) рабочие особи ухаживают за личинками (рис. 238).

Комфортная поведение является неотъемлемой частью жизнедеятельности здорового животного. Нарушения комфортного поведения свидетельствует о болезни или голод.

Защитное поведение — это действия животного, направленные на избежание опасности. Защитные поведенческие реакции возникают в ответ на внешние раздражители и могут быть активными, вплоть до нападения или пассивными.

Известным примером пассивной защитной реакции является реакция избегания, что наблюдается у птиц и является ответом на появление силуэта хищника. Эту реакцию используют люди для предотвращения столкновений птиц с самолетами. Для этого вблизи аэродромов, рядом с которыми обитают колонны птиц (например грачей), выпускают специально обученных соколов. При этом грачи, видя силуэт хищника, не взлетают в воздух.

Агрессивным называют поведение, которое направлено на отпугивание или причинение вреда другой особи. К этой форме поведения относятся такие типы реакций, как угрожающие демонстрации, нападение и нанесение травм.

Агрессивное поведение свойственно животным во время активной защиты от хищников, распределения территории и пищевых ресурсов.

Однако некоторые проявления агрессивного поведения могут быть направлены и на представителей своего вида. Такая агрессия относится уже к общественному поведению, поэтому о ней вы узнаете из следующих параграфов этой темп.

Очень интересной для ученых является исследовательское поведение животных. Исследовательское поведение — это активность, направленная на изучение окружающей среды, которая непосредственно не связана с поиском пищи или полового партнера. Именно склонность крыс к исследовательской поведения сделала их популярным объектом экспериментов на прохождения животные лабиринтов.

В рамках исследовательской поведения различают реакцию ориентировки, при котором животное остается неподвижной, осматривая новую территорию или незнакомый объект, и активное исследование (рис. 239), при котором животное перемещается по исследуемой территории.

С проявлениями исследовательской поведения, возможно, связанная традиция первым впускать в новый дом кота. Когда-то считали, что кот, который при этом обязательно обойдет и тщательно осмотрит новое жилье, способен обнаружить и прогнать злых духов.

Как установили ученые-етологи, животные, благодаря способности к обучению могут приспособиться к изменениям в окружающей среде. Но при этом они сохраняют определенные особенности поведения, склонность к которым присуща данному виду даже при существенных изменениях условий существования.

Известно, что птенцы зябликов (рис. 240), которых в условиях эксперимента выращивали в изоляции от родственников, но в контакте с другими певчими птицами, из всех услышанных ими песен усваивали ту, которая была наиболее похожей на песню их вида.

Можно сказать, что каждый вид животных обладает собственной способностью к обучению, которая передается следующим поколениям через коды ДНК (на генетическом уровне). То есть, кроме информации о врожденные инстинкты, в генах высших животных содержится «инструкция», которая передает следующему поколению способность к обучению уже с первых минут их жизни. Такие «инструкции» являются специфическими для каждого вида, поэтому животные разных видов имеют разные способности к обучению.

Рис. 239. Исследовательское поведение свойственно кошкам, особенно котятам

Рис. 240. Зяблик

УРОКИ

1. Группы поведенческих реакций животных, которые проявляются в ответ ня определенную конкретную потребность организма или внешний раздражитель, называются формами поведения.

2. Все формы поведения животных можно объединить в две большие группы: индивидуальное поведение, то есть совокупность понедельничных реакций отдельных особей, и общественное поведение, которая связана ид взаимоотношениями особей одного вида между собой.

3. Различают следующие основные формы индивидуального поведения животных: пищевая, поисковая, комфортная, защитная, агрессивная и исследовательская.

4. Отдельные виды животных имеют особенности поведения и определенные способности мяуканье, склонность к которым запрограммирована на уровне генов (в молекулах ДНК) и хранится у представителей данного вида даже при существенных изменениях условий существования.

ТЕРМИНЫ В ПОНЯТИЯ, КОТОРЫЕ НУЖНО УСВОИТЬ

Агрессивное поведение, исследовательское поведение, защитное поведение, индивидуальное поведение, комфортная поведение, поисковое поведение, общественное поведение, тип поведенческих реакций, формы поведения, пищевое поведение.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Какие типы поведенческих реакций направленных на обеспечение животных пищей?

2. Назовите примеры комфортной поведения животных.

3. Назовите основные способы охоты хищных животных. Приведите примеры.

4. Чем защитное поведение отличается от агрессивного?

5. Что такое исследовательское поведение?

6. Благодаря чему определенные навыки обучения передаются следующим поколениям животных?

ЗАДАЧИ

Заполните таблицу в тетради, поставив отметку «+» или «да» напротив индивидуальных форм поведения, присущих, по вашему мнению, указанным видам животных.

Вид	Индивидуальная форма поведения
	Пищевая	Поисковая	Комфортная	Защитная	Агрессивная
Гидра обыкновенная
Речной рак
Хрущ
Пчела медоносная
Пчела - плотник
Окунь обыкновенный
Голубь обычный
Волк обычный

Обратите внимание на то, какие индивидуальные формы поведения присущи всем указанным животным, а какие — на всем. Как вы считаете, с чем это связано?

schooled.ru

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ | Энциклопедия Кругосвет

Содержание статьи

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.

Работы Лоренца.

Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц. По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными.

Далее Лоренц предположил, что КФД – это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия.

Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит «разрешающие» характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые «разрешают» КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы.

Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или «запускается», в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток).

В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие.

Филогенез поведения.

Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.

Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы» служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки – чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных «танцев» медоносной пчелы. См. также ПЧЕЛЫ.

Коммуникация.

Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних – лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других – адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода – общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей.

Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений.

Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами.

Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории.

Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.

Экологические адаптации.

Одно из направлений современных этологических исследований – изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке.

У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная «профессия», которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей.

Ниша – это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии – исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.

Онтогенез поведения.

Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.

Импринтинг.

Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, «запечатлеваемый» в качестве родителя, может варьировать в широких пределах – ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы.

Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он «запечатлен» у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно.

Мотивация, эмоциональное поведение и научение.

Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли.

Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк.

В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию.

Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.

ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Две крупные его категории вполне очевидны. К первой относятся действия, выполняемые животным даже в полной изоляции для сохранения собственной жизни и здоровья. Такие «направленные на себя» типы поведения можно назвать эгоцентрическими. Вторая категория – социальное поведение, которое охватывает действия, индуцируемые или совершаемые только в присутствии особей своего или других видов. К социальному поведению относятся все типы коммуникации, все формы сексуальных контактов у разнополых животных и все взаимоотношения родителей с потомством.

ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Основа различных типов эгоцентрического поведения – потребность в «самосохранении». Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, – даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково.

Комфортные движения.

С самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие «комфортные движения» играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций. Когда разъяренный бык роет землю копытами, сексуально возбужденный бизон перекатывается в грязи или агрессивно настроенный кот подергивает хвостом, перед нами имитация именно комфортных движений, которые приобрели в социальной обстановке совершенно иные функции.

Фуражировка и исследовательское поведение.

Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье – гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп.

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.

Контагиозное поведение.

Как следует из названия, контагиозное (буквально – заразное) поведение инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.

Агонистические реакции.

Агонистические типы социального поведения животных включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Например, хорошо известный «порядок клевания» у птиц является результатом того, что занимающие подчиненное положение члены стаи узнают тех ее членов, которые своей агрессивностью уже добились доминирования, и уступают им корм, предупреждая тем самым конфликты, невыгодные для группы в целом. В противном случае она оказалась бы нестабильной из-за постоянных драк, связанных с завоеванием и подтверждением каждой особью своего социального статуса. Аналогичным образом, устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.

Репродуктивное поведение.

Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации.

Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб, например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов. У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых – брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п.

Птицам и другим животным, образующим устойчивые «супружеские пары», необходимы поведенческие адаптации, удовлетворяющие как минимум трем важнейшим требованиям. Во-первых, это узнавание особей своего вида (видовая идентификация). Пользуясь этологической терминологией, свойственные самцам сигнальные раздражители должны воздействовать на врожденный пусковой механизм самок их вида и тем самым стимулировать сексуальное поведение последних. Характерно, что способность к видовой идентификации обычно сильнее развита именно у самок.

Во-вторых, самцы должны каким-то образом продемонстрировать свою принадлежность именно к мужскому полу, обычно – с помощью особенностей окраски и ухаживания. Поскольку размечают и охраняют индивидуальную территорию обычно самцы, они, как правило, гораздо заметнее самок. Последним выгоднее неброская внешность, помогающая замаскироваться, скажем, во время насиживания яиц.

Наконец, у видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом.

Кроме выполнения этих трех основных функций, репродуктивное поведение может способствовать синхронизации внутренних репродуктивных циклов или, в случае колониальных видов, сексуальной активности всех членов группы.

См. также НАУЧЕНИЕ;  ЭТОЛОГИЯ.

www.krugosvet.ru

Интеграция поведения, унитарные реакции животных

При изучении поведения животных в природе и лаборатории ученые постоянно сталкиваются с необходимостью выделения из общей сложной картины отдельных деталей - некоторых элементарных составляющих. Даже классический слюнный рефлекс у собаки сопровождается движением к пище, изменением дыхательной функции, изменением сердечной деятельности, включением секреторной и моторной функций кишечника, активизации функции эндокринных желез и т.д. Поэтому понятие рефлекса в качестве элементарной единицы поведения оказывается неприемлемым, и исследователям приходится принимать в качестве единичного достаточно сложный фрагмент поведения.

Унитарные реакции

Л.В. Крушинский (1960) ввел понятие унитарной реакции, которую он определяет как целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, соотношение которых не строго фиксировано. Этот акт поведения направлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет определенный шаблон конечного исполнения. Унитарная реакция поведения складывается из различных рефлексов, которые могут иметь разное соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов.

Поясним это на следующем примере. Собака встречает пришедшего домой владельца с тапочками в зубах. Причин такого поведения может быть, по крайней мере, две: либо собака специально обучена подавать тапочки, либо она имеет врожденную наследственно обусловленную аппортировочную реакцию. Собаки второго типа испытывают потребность без всякого предварительного обучения носить в зубах различные предметы. Предметы эти могут быть весьма разнообразны, начиная от соломины или стружки и кончая большими камнями или палками. Собаки, имеющие врожденную наклонность к аппортировке, обучаются носить и подавать дрессировщику предметы легко и быстро. В то время же как собаки, не обладающие данной реакцией, напротив, осваивают данный навык с большим трудом и требуют специфических приемов дрессировки. Поэтому процесс обучения собаки подаче тапочек также мог идти совершенно по-разному. Но конечный результат выполнения поведенческого акта (унитарной реакции) одинаков: собака подает тапочки.

Известные исследователи генетики поведения Скотт и Фуллер (1965) в качестве единицы поведения принимают образец поведения - они характеризуют его как особенную и независимую часть поведения, имеющую сложную адаптивную функцию. Фактически унитарная реакция и образец поведения представляют собой практически то же самое.

Сложные интеграции поведения

Отдельные унитарные реакции или образцы поведения объединяются в сложное поведение, отвечающее фазам жизни животного, - биологические формы поведения. Л.В. Крушинский определяет их как многоактное поведение, построенное из отдельных унитарных реакций, связанное с обеспечением основных биологических потребностей. Если животное вынуждено изменить свое поведение, оно часто не вырабатывает новых рефлексов, а составляет новый комплекс из уже готовых шаблонов - унитарных реакций. В то же время в рамках единой биологической формы поведения оно может изменять эти шаблоны путем выработки новых условных рефлексов и включения рассудочной деятельности.

Л.В. Крушинский считает возможным выделить у животных следующие наиболее общие биологические формы поведения:

 - пищевая;

 - оборонительная;

 - половая;

 - родительская;

 - поведение потомства по отношению к родителям.

Скотт и Фуллер описывают системы поведения, которые они считают соответствующим биологическим формам поведения по Л.В. Крушинскому. Однако многие из приводимых ими примеров поведения собаки, очевидно, относятся к еще более крупным объединениям (агрессивное, пищевое, половое и т.д.).

Наиболее общими подразделениями являются типы активности. Многие физиологи выделяют только четыре их типа: оборонительный, пищевой, связанный с размножением, комфортный. Зоологи обычно отделяют материнское поведение от полового.

Скотт (1962) считает особым по своей природе поведение новорожденных, связанное с возбуждением материнской активности: зов о помощи; крики при голоде и т.д. Л.М. Баскин (1976) выделяет следующие типы активности:

 - пищевая;

 - оборонительная;

 - социальная;

 - половая;

 - материнская;

 - комфортная.

Формирование биологической формы поведения на примере охотничьего поведения волков

Удачным примером формирования биологической формы поведения из отдельных унитарных реакций может служить пищедобывательное поведение волков. Основным способом добычи пищи для волков является охота, причем, поскольку они могут охотиться на самых разных животных, приемы их добычи достаточно сильно отличаются друг от друга в деталях.

В охотничьем поведении волка выделяют следующие этапы: поиск добычи, за которым следует обнаружение и скрадывание, встреча с жертвой, преследование, нападение, убийство, транспортировка к месту поедания, поедание, запасание. Все этапы этого сложного поведенческого комплекса имеют ярко выраженную видовую специфику и развиваются в соответствии с вполне определенными схемами, регламентированными видом добычи. Так, способы охоты на лося, зайца, куропатку или суслика будут отличаться друг от друга. Охотничье поведение волков представляет собой сложный комплекс действий, развивающееся в соответствии с общей схемой реализации инстинктивного поведения.

Развитие данного комплекса волков начинается с возникновения у зверей пищевой мотивации, обусловленной понижением в крови уровня глюкозы, что, в свою очередь, вызывает раздражение пищевого центра в центральной нервной системе и появлению соответствующей доминанты. С появлением чувства голода волки отправляются на поиск добычи, т.е. вступает в силу поисковая стадия инстинкта. Эта стадия протекает по-разному: волки могут начать сразу же искать следы предполагаемой добычи или отправиться на то место, где они охотились в прошлый раз, например к стаду северных оленей, колонии сусликов или к реке, по которой идут на нерест лососи. Как известно, именно поисковая стадия инстинкта бывает наиболее вариабельной. Обнаруженная дичь исполняет роль ключевого раздражителя и способствует развитию следующего этапа инстинктивного поведения: завершающей фазы, состоящей в данном случае из нападения, убийства и дальнейших стадий охотничьего поведения.

Познакомимся с данной формой поведения более подробно.

Наблюдения Мича (1970) за охотой стаи волков, специализирующейся на крупных копытных, показали, что маршруты поиска добычи, как правило, постоянны. Как правило, они проходят по местам нахождения и концентрации жертв в тот или иной сезон года; эти маршруты весьма рациональны и следуют не только по более богатым дичью местам, но обеспечивают лучшие возможности подхода к жертве. Обнаруживают свою добычу волки чаще всего чутьем, реже на слух и еще реже на глаз. Учуяв запах животного или почувствовав его близкое присутствие, идущие впереди волки, а за ними и все остальные, останавливаются, начинают суетиться, возбужденно виляя хвостами, принюхиваются, внимательно смотрят в направлении добычи, иногда совершают разведывательные прыжки вверх или поднимаются на задних лапах. Обнаружив дичь, волки начинают ее скрадывание, стремясь приблизиться к жертве на дистанцию верного броска. При этом хищник сообразуется с поведением жертвы, затаивается, когда она настороженно осматривает местность, и продолжает с удивительным терпением и выдержкой, подчас ползком, подбираться все ближе и ближе.

За встречей следует нападение в стремительном броске, а затем хватка или преследование, если жертву не удалось сразу остановить. Нападение броском составляет обязательный этап любой волчьей охоты на крупных животных. Применяется он в горах, на равнине при добывании оленей, лосей, горных баранов и козлов, реже кабанов или косуль. В открытых местах этот прием используется редко из-за трудности приблизиться к жертве на близкое расстояние. Если хищнику не удалось ее остановить или сделать решающую хватку на протяжении первых 200-500 м, преследование большей частью прекращается, так как очевидно, что дальнейшее его продолжение бесполезно. Таким образом, жертвами волков редко становятся здоровые животные. Обнаружив явно ослабленное или больное животное, волки преследуют его не спеша, пока оно не обессилит окончательно. Преследование подобных животных может продолжаться на значительно большем расстоянии. Отличать больное животное от здорового хищники обучаются постепенно. Такой навык является удачным примером выработки дифференцировочных условных рефлексов в природной обстановке.

Более мелкую дичь, например зайцев или диких кроликов, волки могут преследовать значительно дольше, пока она не выбьется из сил. При охоте на стадо волки стремятся разогнать его или отбить от группы одно или несколько животных. Конкретные приемы достижения этой цели варьируют: отвлечение внимания вожака, неожиданный бросок, атака с противоположных сторон, проникновение внутрь стада для создания паники, но наиболее часто - нападение на отделившихся от группы животных. При нападении волки используют гон по фронту, когда они не врываются вглубь стада, а гонят его, пока одно или несколько животных не выбьются из сил и не отстанут. Через несколько минут погони они теряют скорость, отделяются от остальных и становятся легкой добычей. Волки не гонят стадо долго и, если слабых животных не обнаруживают, прекращают погоню. Они словно "выжимают" из стада слабых животных.

Кроме описанного выше основного способа охоты, который охотники называют "с подхода", применяемого в различных ситуациях (при случайной встрече или с предшествующим поиском, со скрадыванием и преследованием или без них), волки используют и другие приемы.

Так, обнаружив жертву или зная заранее об ее местонахождении, стая волков разделяется на две части. Одни прячутся в засаду, другие становятся загонщиками. Засада устраивается на пути вероятного хода вспугнутой жертвы. Такой способ охоты называется "нагон".

"Облава", или "загон", заключается в преследовании жертвы с перехватом на пути. Способ основан на стремлении многих животных убегать от преследователя не по прямой, а по кругу. Обнаружив жертву, волки так же разделяются на две или несколько групп. Одни гонят ее, другие движутся наперерез, когда жертва отклоняется в сторону. Перехватчиков обычно бывает меньше, чем преследователей. Нередко хищники гонят жертву, двигаясь параллельными курсами. При этом эстафету преследования принимают звери на том фланге, в сторону которого сместился путь движения жертвы. Согласованность действий в такой коллективной охоте очень велика. Смена ролей гонщиков и перехватчиков экономит силы преследователей. Подобные охоты бывают за копытными и зайцами.

Охота с помощью "оклада" состоит в окружении жертвы, взятии ее в клещи или кольцо. Он эффективен как в отношении одной, так и группы особей, стада, но применяется главным образом к неспособным к активной обороне животным.

Иногда волки загоняют жертву в крайне неблагоприятные для нее места, например в глубокий снег, болото, на обрыв и т.п. Этот охотничий прием носит название "загон в угол".

Достаточно часто волки используют такой прием, как "подкарауливание". Обычно одиночные звери неподвижно караулят подход или появление жертвы. Хищники умело выбирают укрытие, учитывая образ жизни, поведение жертвы, погодные условия. Подкарауливают на тропах у солонцов, водопоев или переправ, на пути движения пасущегося стада северных оленей, сайгаков, у нор грызунов.

В использовании волком охотничьих приемов есть сезонные особенности. Летом волки охотятся главным образом в одиночку, часто используя скрадывание жертвы, в их добыче много мелких животных, детенышей. Зимой, когда увеличивается стайность волков, они чаще практикуют групповые охоты; среди жертв преобладают крупные животные.

Добывая мышевидных грызунов, волки раскапывают их норы или выгоняют зверьков на поверхность земли. Это так называемое "мышкование". Этот прием осуществляется совершенно определенным образом. Сначала зверь неподвижно стоит или сидит на месте, прислушиваясь или принюхиваясь к шорохам, которые производит мышевидный грызун, перемещающийся под землей или снегом, поворачивая голову то одним, то другим ухом к земле. Затем вдруг быстро подпрыгивает, бьет лапами в одну точку и быстро копает в одном месте. Зверек, таким образом, оказывается отрезанным от основной норы и попадает в зубы хищнику. Иногда испуганная резкими ударами в крышу норы жертва выскакивает на поверхность земли и тут же оказывается схваченной. Подобные же приемы охоты волки используют и при ловле куриных птиц, ночующих под снегом, но в этом случае движения зверей бывают гораздо более осторожными. Движения и позы во время мышкования у лисиц, волков, собак и шакалов совершенно идентичны. Очевидно многие владельцы собак могли наблюдать за подобным поведением своих питомцев во время прогулок в поле. Мышкование часто наблюдается при групповых играх собак, когда один из компаньонов оказывается под каким-то прикрытием, например, под одеялом. Иногда собаки мышкуют явно просто ради развлечения, охотясь на заведомо несъедобную дичь, например, землероек, кротов или рептилий. В этом случае жертва не поедается, а служит объектом игры, часто собаки валяются на ней и трутся об нее разными частями тела.

Следующая стадия охоты - нападение и убийство жертвы. Крупную дичь волки и дикие собаки стараются на бегу схватить за брюхо или шею, затем резким рывком головы наносят жертве большую и глубокую рану. Немалую роль играют приемы нападения, которым хищника научила мать.

Мелкую дичь волки обычно съедают целиком и сразу же на месте поимки. Крупную же добычу они стараются унести в укромное место. Не слишком больших животных волки хватают за шею и перетаскивают свою добычу в зубах, высоко подняв голову. Крупную дичь перетаскивают волоком. Поедая крупную жертву, волки наедаются досыта и первое время держатся поблизости от туши, охраняя свою добычу от многочисленных нахлебников - мелких хищников, птиц, мышевидных грызунов. Правда, обычно, из-за большого их количества, волкам никогда не удается съесть тушу целиком. Среди хищников семейства собачьих широко распространено закапывание пищи "на черный день". Волки и собаки транспортируют куски мяса в желудке и затем срыгивают их, крупные куски переносят целиком в зубах. Во время транспортировки мяса в желудке у волков и собак затормаживается секреция пищеварительных желез, и мясо отрыгивается практически без признаков переваривания. Свои кладовые звери обычно закапывают в землю или лесную подстилку. Копают они лапами, а закапывают носом. Многие волки и особенно лисицы метят затем свои запасы мочой. У собак это явление встречается значительно реже.

Таким же образом самки приносят еду детенышам. Инстинкт запасания у зверей очень прочен и при содержании в неволе порой поражает своей бессмысленностью, когда зверь начинает "закапывать" кусок на голом полу, порой обдирая до крови свой нос. Даже несмотря на тысячелетия существования собаки как домашнего животного, этот инстинкт в большей или меньшей степени сохраняется и у нее. Собаки часто прячут, и куски пищи, и любимые игрушки, порой закапывая их на голом месте.

 Итак, приемы добычи пищи путем охоты у волков весьма разнообразны. Они позволяют им добывать как диких, так и домашних животных, действуя в одиночку, малыми группами или стаей, использовать особенности местности, физические, экологические и поведенческие особенности жертв. Богатство охотничьих приемов - одна из главных причин необычайной пластичности поведения этих животных, способности выдерживать интенсивное преследование со стороны человека.

Хищническое поведение волка, несмотря на инстинктивную основу, чрезвычайно пластично. Каждая его стадия представляет собой унитарную реакцию, состоящую из сложного переплетения врожденных, наследственно обусловленных, и приобретенных элементов. Во время конкретной охоты совершенно не обязательна реализация всех составляющих частей комплекса пищедобывательного поведения, что связано и с особенностями жертвы, и с количеством зверей, участвующих в охоте.

Так, например, охота на новорожденных копытных, оленей, зайчат, сидящих на гнездах наземно-гнездящихся птиц фактически ограничивается этапом поиска, который сразу же завершается быстрым убийством, непосредственно переходящим в поедание жертвы. Интересно, что в период массового отела копытных волки перемещаются к характерным местам отела и ежедневно их обследуют. Обнаружив недавно родившую самку, звери тщательно, порой челноком, как легавые собаки, прочесывают эту площадь и обычно легко находят новорожденных.

Становление охотничьего поведения волков строится на основе врожденных черт: стремления догнать убегающий объект, затаиться при его приближении, действовать сходно с мышкующим животным. В неловких поначалу действиях волчонка проглядывают будущие стадии и способы добывания жертвы: преследование, засада, мышкование. Если волчат несколько, то в их играх отчетливо видны прообразы будущих групповых приемов охоты: облавы, нагона и оклада. Такие же элементы сохраняются и в играх взрослых волков, их же мы наблюдаем и у собак.

Таким образом, фундаментом охотничьего поведения, по-видимому, служат эти шесть особенностей, три из которых проявляются в одиночных играх и три - в групповых. Все остальные черты охотничьего поведения взрослых животных формируются за счет обучения и передачи опыта родителей на основе высоко развитой рассудочной деятельности, характерной для всех собачьих. В играх щенков присутствует и много приемов, связанных с нападением на жертву и ее убийством. Во время борьбы они имитируют укусы в область шеи, плеч и реже - живота и конечностей.

Формирование разных форм поведения домашних собак на основе охотничьего поведения волка

Очень многие черты поведения собак, используемые человеком, представляют собой отдельные блоки из общего комплекса охотничьего поведения волков. Так, например, гончие собаки с голосом преследуют добычу по следу или "по-зрячему", ловят дичь, убивают, но не поедают ее. В комплекс поведения легавых подружейных собак входит поиск челноком, причуивание, затаивание в виде стойки или положения лежа, а также вспугивание дичи, но отсутствуют активное преследование, поимка добычи и ее поедание. Поведение лаек напоминает охоту волков методом "загона в угол", но без убийства и поедания добычи. Наиболее полно реализуется комплекс охотничьего поведения у борзых, но у них часто отсутствует первая стадия - поиск добычи, а также последняя - поедание.

Норная охота вообще не характерна для волков, она включает в себя все элементы одиночной охоты, как на дичь среднего размера, так и мышкования. В ней присутствуют и элементы единоборства с противником, относящимся к своему биологическому виду, поскольку норные собаки имеют практически те же размеры, что и их противники: лисицы, енотовидные собаки и барсуки.

Способность следовать за стадом травоядных животных, умение разъединить его и отделить из него отдельное животное, лежащее в основе поведения пастушьих собак, также представляет собой элемент групповой охоты на стадных животных.



biofile.ru

---

• 
  Поведенческий маркетинг реферат
• 
  Поведенческие компетенции примеры
• 
  Признаки стресса поведенческие
• 
  Поведенческая экономика лекции
• 
  Алле поведенческая экономика
• 
  Системно поведенческая психотерапия
• 
  Поведенческие черты личности
• 
  Тип поведенческой активности
• 
  Поведенческое интервью это
• 
  Поведенческие индикаторы это
• 
  Школы поведенческих наук

Prostoy-Site | Все права защищены © 2018 | Карта сайта