3.3. НАСЛЕДСТВЕННО ЗАКРЕПЛЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ. У ребенка имеется ряд врожденных форм сложных поведенческих актов

Реферат - Врожденные и приобретенные формы поведения

Реферат на тему: «Врожденные и приобретенные формы поведения»

Содержание

Введение

1. Понятие поведения

1.1 Понятие поведения

1.2 Основные группы поведения

2. Врожденные и приобретенные формы поведения

2.1 Врожденные формы поведения

2.2 Приобретенное поведение

Заключение

Список литературы

Под поведением разумеют определенным образом организованную деятельность, осуществляющую связь организма с окружающей средой. В то время как у человека внутренний план сознания отдифференцирован от поведения, у животных психика и поведение образуют непосредственное единство, так что изучение их психики необходимо включается как компонент в изучение их поведения.

В большом многообразии конкретных актов поведения, которые приходится наблюдать у индивидов на разных ступенях эволюционной лестницы, обычно выделяют три основных, различных по своей психологической природе, типа поведения: инстинктивное поведение, навыки и разумное поведение. Старания исследователей были сначала направлены главным образом на то, чтобы выявить их отличительные особенности и друг от друга отграничить. Однако в настоящее время с не меньшей настойчивостью встает и вопрос об их взаимосвязях. Лишь раскрыв и их различия, и их взаимосвязи и взаимопереходы, лишь уяснив, как эти различные по своей психологической природе формы поведения сплетаются в конкретном поведении в сложное единство, функционируя одна внутри другой, можно понять их истинную природу и подлинные пути их развития.

Развитие психологически различных форм поведения совершается в результате борьбы двух антагонистических, внутренне противоречивых тенденций наследственности и изменчивости, фиксированности и лабильности. В каждой форме поведения в той или иной мере представлена как одна, так и другая, как фиксированность, так и лабильность, но их соотношение, мера их в ходе развития изменяется, и это изменение их меры приводит на некоторых узловых точках развития к качественным изменениям типа поведения.

Цель работы рассмотреть врожденные и приобретенные формы поведения. Задачи: во – первых охарактеризовать понятие поведения, затем рассмотреть такие его виды как врожденное и приобретенное.

1.1 Понятие поведения

Нужда в чем-либо для поддержания жизни и развития организма вызывает особое состояние, называемое потребностью. Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением. Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов.

Переводя все это на более понятный язык, можно сказать, что потребность в пище у волка вызывает великое множество разнообразных движений, направленных на поиск добычи и охоту на нее, а так же поглощение пищи и удовлетворение существующей потребности. Все это можно назвать охотничьим поведением.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа.

Успешная жизнедеятельность всех живых существ, включая насекомых, во многом обязана многообразию форм и механизмов их поведения. Существуют различные способы классификации поведения. Это связано с большим количеством критериев, которые могут быть положены в ее основу.

Одна из общепринятых классификаций объединяет все формы поведения животных в три основные группы: индивидуальное, где проявляются их индивидуальные поведенческие особенности, репродуктивное – взаимоотношения между самцами и самками, родителями и детьми, и социальное – поведение между членами сообщества животных и межвидовые взаимоотношения.

Индивидуальное поведение связано преимущественно с пищедобыванием (отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование ею), оборонительными (защитными) и другими действиями. Например, представители некоторых видов стрекоз, не имеющих возможность быстро спастись от нападения, защищают себя едкой жидкостью. При попытке ящериц или других животных их схватить, насекомые выбрасывают из себя струйки оранжевой жидкости. Разлетаясь с большой скоростью на расстоянии 40-50 см, она вызывает сильные ожоги кожи.

Репродуктивное поведение – это сложнейший комплекс поведения, связанный с образованием брачных союзов, строительством жилищ, выведением потомства, его кормлением, защитой, воспитанием и др. Для ряда видов насекомых характерна сложная активная забота о новом поколении, как, например, у домашних рыжих тараканов. Самка носит капсулу с яичками почти месяц, пока не разовьются зародыши. А когда поступает сигнал о том, что детям пришла пора покидать яички, она забирается в щель, ловко отцепляет капсулу и отгрызает боковой рубец. Появившихся беленьких тараканчиков с черненькими глазками мать поглаживает усиками и подталкивает к специально подготовленным крошкам пищи. А потом она водит их из щели в щель, обучая добывать еду. Интересно, что несколько самок группы тараканов объединяются для воспитания малышей, что помогает их выживанию даже в самых сложных условиях среды обитания.

Социальное поведение характеризуется различными типами взаимодействия животных в сообществе себе подобных и межвидовыми взаимоотношениями особей.

Социальное поведение присуще в основном общественным насекомым. В их сообществах существуют как отдельно растущие и размножающиеся особи, так и их закономерно развивающиеся и воспроизводящиеся жизненные организации.

2.1 Врожденные формы поведения

Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить. Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты.

Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Центры безусловных рефлексов расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи – информации о результатах и степени успешности совершенного действия. Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.

Осуществление врожденных безусловных рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения внутреннего постоянства (гомеостаза) организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром.

Можно сказать, что изменение внутреннего постоянства организма — повышение, например, количества гормонов в крови — приводит к проявлению половых рефлексов, а неожиданный шорох — воздействие внешнего мира — к настораживанию и проявлению ориентировочного рефлекса. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.

Врожденное поведение еще называют инстинктивным. Инстинктивное поведение строится в основном по наследственно обусловленной программе и не требует для своей полной реализации специального обучения или тренировки. Оно соответствует базовым врожденным, или инстинктивным, действиям.

Понятие инстинкта (от лат. instinctus – побуждение) появилось в трудах философов еще в III веке до нашей эры. Оно означает врожденную способность живых существ выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения по определенной наследственной программе. В современной науке обычно избегают употребления понятия «инстинкт» в связи с многообразием и нечеткостью его толкования. Более употребимым является понятие «инстинктивное поведение», которое понимают как врожденный видотипичный (типичный для данного вида) комплекс поведенческих актов.

Инстинктивные проявления живых существ отличаются удивительной сложностью и целесообразностью, что зачастую не поддается научному пониманию

2.2 Приобретенное поведение

Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.

Научение – это способность приобретать собственный жизненный опыт, приводящий к приспособительным изменениям в поведении животного. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов. Назовем некоторые из них.

1. Привыкание, или габитуация – процесс, в результате которого утрачиваются уже имеющиеся реакции. Животные привыкают нереагироватьна стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Например, молодые животные часто проявляют беспокойство в ответ на многие стимулы, однако к большей части из этих стимулов они очень быстро привыкают и перестают на них реагировать. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.

Поведение на основе научения (обучения) формируется постепенно с накоплением индивидуального опыта и приобретением определенных навыков. Способность к различным формам обучения «включается» наследственной программой на определенном этапе развития или под воздействием некоторых факторов.

Элементарная рассудочная деятельность проявляется у некоторых животных в новой, нестандартной ситуации и осуществляется при отсутствии предварительного обучения. Способность к такой деятельности заложена в наследственной программе животного и реализуется только под ее руководством, предоставляя особи возможность принимать экстренные нетрадиционные решения.

Реальное поведение животных, в числе которых насекомые, чаще всего представляет собой сложное переплетение базовых инстинктивных действий и приобретенного индивидуального опыта.

В зависимости от изменяющегося соотношения строения и функции и поведения в ходе биологического развития психики выделяются различные подступени, а именно:

1. Инстинктивные формы поведения в более узком, специфическом смысле слова, т.е. формы поведения с такой зависимостью функции от структуры, при которой изменение поведения по отношению к жизненно важным ситуациям в основном возможно лишь в результате изменения наследственной организации.

2. Индивидуально-изменчивые формы поведения.

Индивидуально-изменчивые формы поведения в свою очередь подразделяются на: а) те, которые основываются на функциональных стереотипах, вырабатывающихся в процессе индивидуального развития, и адаптируются к наличной ситуации, лишь, поскольку она является повторением уже бывших ситуаций: индивидуально-изменчивые формы поведения типа навыков; б) связанные с развитием интеллектуальной рассудочной деятельности.

Установить, что является врожденным, а что приобретенным в поведении животного, возможно лишь опираясь на генетические позиции. Поведенческие проявления, как и морфологические признаки, обусловлены генетической программой животного, но обычно они воспроизводятся в новом организме под воздействием на него каких-либо факторов. Чтобы изолировать особей от этих факторов, в экспериментах в основном применяется метод воспитания молоди без контактов с родителями и членами сообщества. Тогда выступают инстинктивные признаки поведения животного, которые независимы от научения и приобретения индивидуального опыта. А если животное воспитывать без изоляции от традиционного окружения, то проявятся те дополнительные признаки, которые могут развиваться только при обучении. В отдельных случаях это происходит и при участии элементарного мышления. Но в любом случае способность к приобретению новых индивидуальных признаков генетически обусловлена.

1. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. 1976.

2. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности, 1991.

3. Боровский В.М. Психическая деятельность животных. — М.; Л., 1936.

4. Вилюнас В.К. Психологические механизмы биологической мотивации. М., 1986.

5. Дудел Дж., Рюэг И., Шмидт Р., Яниг В. Физиология человека.- В 4 томах, М., Мир, 1985.

6. Куффлер С., Николс Дж. От нейрона к мозгу, 1979.

7. Общий курс физиологии человека и животных // Под ред. Ноздрачева А.Д.- М., Высшая школа, 1991.

8. Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Руководство по физиологии, 1987.

9. Физиология человека // Под ред. Косицкого Г.И. — М., Медицина, 1985.

www.ronl.ru

Врожденные и приобретенные формы поведения

Реферат на тему: «Врожденные и приобретенные формы поведения»

Содержание

Введение 3

1. Понятие поведения 5

1.1 Понятие поведения 5

1.2 Основные группы поведения 5

2. Врожденные и приобретенные формы поведения 8

2.1 Врожденные формы поведения 8

2.2 Приобретенное поведение 9

Заключение 12

Список литературы 15

Введение

1. Понятие поведения

1.1 Понятие поведения

1.2 Основные группы поведения

репродуктивное – взаимоотношения между самцами и самками, родителями и детьми, и социальное – поведение между членами сообщества животных и межвидовые взаимоотношения.

2. Врожденные и приобретенные формы поведения

2.1 Врожденные формы поведения

Можно сказать, что изменение внутреннего постоянства организма - повышение, например, количества гормонов в крови - приводит к проявлению половых рефлексов, а неожиданный шорох - воздействие внешнего мира - к настораживанию и проявлению ориентировочного рефлекса. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней

потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.

2.2 Приобретенное поведение

кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов. Назовем некоторые из них.

1. Привыкание, или габитуация – процесс, в результате которого утрачиваются уже имеющиеся реакции. Животные привыкают не реагировать на стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Например, молодые животные часто проявляют беспокойство в ответ на многие стимулы, однако к большей части из этих стимулов они очень быстро привыкают и перестают на них реагировать. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.

Заключение

2. Индивидуально-изменчивые формы поведения.

происходит и при участии элементарного мышления. Но в любом случае способность к приобретению новых индивидуальных признаков генетически обусловлена.

Список литературы

Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. 1976.
Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности, 1991.
Боровский В.М. Психическая деятельность животных. - М.; Л., 1936.
Вилюнас В.К. Психологические механизмы биологической мотивации. М., 1986.
Дудел Дж., Рюэг И., Шмидт Р., Яниг В. Физиология человека.- В 4 томах, М., Мир, 1985.
Куффлер С., Николс Дж. От нейрона к мозгу, 1979.
Общий курс физиологии человека и животных // Под ред. Ноздрачева А.Д.- М., Высшая школа, 1991.
Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Руководство по физиологии, 1987.
Физиология человека // Под ред. Косицкого Г.И. - М., Медицина, 1985.

coolreferat.com

Врожденные и приобретенные формы поведения

Форма врожденного поведенияОтличительные чертыЗначениеПримеры

Безусловный рефлекс	постоянны для каждого вида. Присущи особям данного вида любого возраста и пола и появляются у всех одинаково	т.к. рефлексы - это ответная реакция на какое-либо раздражение, то значение их огромное. Без них живое существо не могло бы существовать	глотательный, моргательный рефлексы
Инстинкты	цепочка последовательно связанных друг с другом рефлекторных актов	инстинкты составляют основу поведения большинства животных	инстинкт самосохранения, материнский инстинкт
Запечатление	врожденная способность к запоминанию увиденного	с помощью запечатления животные запоминают необходимую для выживания информацию	запоминание детенышом матери
Условные рефлексы	ответная реакция на раздражитель, которая вырабатывается путем многократного сочетания безразличного раздражителя с появлением жизненно важного	дают возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях	дрессированная собака не возьмет крм от постороннего, т.к. это действие систематически не подкреплялось
Динамический стереотип	система условно-рефлекторных связей, сложившихся в головном мозге путем многократного повторения одних и тех же действий	за счет динамического стереотипа человек или животное выполняют какое-либо действие "на автомате", по привычке	обучение ребенка письму, чтению, привычка грызть ногти
Рассудочная деятельность	заключается в возможности на основе прошлого опыта находить новые пути для достижения желаемых результатов	позволяет лучше адаптироваться к изменяющимся условиям среды	чтобы потушить огонь, необученная обезьяна использовала воду из пруда

pobio.ru

Врожденное и приобретенное поведение

■ 1. Простые рефлексы. Вы уже поняли, что поведение животных могут обеспечивать различные механизмы. Есть формы поведения, которым не надо учиться, они являются врожденными, а есть и такие, которые формируются только благодаря опыту особи. Поведение простых животных обеспечивается только простыми механизмами; в сложных животных действуют ее простые и сложные механизмы. Проследим постепенное усложнение поведения животных.В ответ на касание гидра съеживается в комочек. Для этого ей даже не нужны нервные центры. Каждая нервная клетка в ответ на раздражитель выдает команду, на которую запрограммирована: сокращения мышечных отростков клеток. Такая реакция является примером простого рефлекса (от лат, отражение есть определенный раздражитель — это и есть реакция организма (43.2, с. 172).Впервые понял, что поведение животных и человека отражает раздражители окружающей среды (49.1), французский ученый Рене Декарт. Он сравнивал животных с автоматами, бездумно отвечают на раздражители. Определенный автоматизм в поведении существует, но он касается только простых рефлексов. Отдергивание конечности от горячего или коленный рефлекс (49.2) являются примерами простых рефлексов у человека.

■ 2. Инстинкты. Вы помните, что дорожная оса (48.4) рождается готового искать и обездвиживать пауков? Так же мокрица Реомюра рождается готового строить норку (47.1, с. 186), пронурок — бегать дном ручья (47.3, с. 187), дождевой червь — затягивать листья под землю (48.3), а птицы — строить гнезда (49.3) , высиживать яйца и кормить птенцов (26.6, с. 104). Такие сложные последовательности действий, запускаемых определенным характерным раздражителем, называются инстинктами. Последовательностям инстинктивных действий не надо учиться: они запрограммированы в связях нервных клеток и являются характерными для каждого вида. Инстинкты вида — это его набор поведенческих «инструментов» (последовательностей действий), что должны решать типичные для этого вида задачи.

■ 3. Приобретенная поведение. Способность гидры съеживаться, когда к ней прикасается хищник, очень полезна. А если к гидры то и дело касаться водоросли, которые колышет течение? После определенного количества повторений гидра уже не будет на это реагировать. Итак, его поведение зависит от определенных условий, в частности от ее предыдущего опыта. Такое поведение является примером привыкания.Вспомните эксперимент, в котором проверялось, как оса находит норку. Она не могла родиться с таким умением. Его можно получить только в результате усвоения личного опыта. Оса рождается способного запоминать то, что является для нее важным: положение норки. Это пример запоминания.Один из основателей науки о врожденных механизмы поведения животных (этологии) австрийский ученый Конрад Лоренц установил, как гусята учатся узнавать мать. Птенец, вылупившийся из яйца, запоминает первый движущийся объект, который увидит, как свою мать. После этого оно будет следовать за ним, как на земле, так и в воде. Ученый показал силу этого механизма поведения, когда приучил гусят следовать за собой (49.4).Изголодавшиеся аквариумные или прудовые рыбы, которые увидели, что к ним подходит человек с кормом, поплывут к тому месту, куда им обычно бросают еду (49.5). Это пример условного рефлекса, то есть установление ассоциации (связи) между двумя раздражителями (подошел человек; появилась пища). Благодаря этому животное начинает реагировать нараздражитель, который она ассоциировала с определенными последствиями. Еще один пример условного рефлекса показан па. рисунке 49.6.

■ 4. Культура. И вот — самый сложный пример. В некоторых популяциях шимпанзе распространена способность применять камни, чтобы разбивать орехи. Обезьяны кладут орех на плоский камень ( «наковальня») и бьют сверху по ореху другим камнем. Иногда под наковальню приходится подкладывать мелкие камешки, чтобы его поверхность располагалась горизонтально.Для шимпанзе — это сложное поведение. Чтобы ее усвоить, обезьяне нужно наблюдать, как разбивают орехи другие особи. Если молодой шимпанзе не усвоил эту технологию до пятилетнего возраста, он уже не сможет научиться этому делу никогда (49.7). Усвоения такой формы поведения является примером культурного наследования. Не удивляйтесь: в определенных (относительно немногих) животных есть культура, есть совокупность поведенческих признаков, передающихся от одной особи к другой путем обучения.И привыкание, и запоминание, и условный рефлекс, и культурное наследование — все это различные формы приобретенной поведения. Приобретенная поведение — появление определенных форм поведения в отдельной животные, связанной с полученным ею опытом. Но механизмы форм приобретенной поведения очень разные. В приведенных примерах гидра привыкает к повторяющегося раздражителя, а шимпанзе наследует ценные формы поведения от других особей (родителей).И Поведение животных может обеспечивать ряд механизмов. Ее можно разделить на две группы: врожденная и приобретенная поведение. Формами врожденной поведения является простой рефлекс (автоматическая ответ на раздражитель) и инстинкт (урожденная последовательность действий, запускается определенным раздражителем). Формами приобретенной поведения является привыкание, запоминания, условный рефлекс, культурное наследование и тому подобное.Врожденная и приобретенная поведение; простой рефлекс; инстинкт; привыкания, запоминания; условный рефлекс; культурное наследование; культура.1. Какие механизмы обеспечивают относительно простую поведение, а какие — сложную?2. Малыши плацентарных млекопитающих рождаются с умением искать сосок и сосать его. Механизм обеспечивает это поведение?3. Приведите примеры условных рефлексов у животных.4 *. Найдите в своем поведении проявления механизмов, о которых говорилось в параграфе, и попробуйте их объяснить.

■ 5. Культурная наследования у птиц. У птиц зарегистрировано немало проявлений культурного наследования. У многих видов певчих воробьиных птиц именно так наследуется характерный пение. Птенцы рождаются готовыми запомнить ту песню, которую будет выполнять у гнезда их отец. Когда они станут взрослыми, самцы научатся выполнять такую песню, а самки — искать самцов, которые будут петь именно так.Вот что писал Нико Тинберген, один из основателей этологии, получивший Нобелевскую премию вместе с Конрадом Лоренцом «Один мой коллега … провел удивительный эксперимент с Снегири. Молодого самца вскормила самка канарейки. Воспитываясь в окружении птиц другого вида, этот снегирь настолько точно воспринял их песню, его пение ничем не отличался от пения канареек. Позже этот мужчина вместе с самкой своего вида вырастил выводок молодых снегирей, среди которых было два самца … Один из них увезли в другое место. Там к нему подсадили самку его же вида. Прошло два года, и один из потомков этой пары, самца, вернули моему коллеге …Оказалось, что этот внук нашего первого снегиря совершенно имитировал песню канарейки, которой его дед научился четыре года назад ».

Приведем еще один пример. В Великобритании существовала такая традиция. Утром молочники объезжали дома своих клиентов, оставляя на крыльце бутылки с молоком. Долгое время все было хорошо, а потом начались неприятности. Хозяева, выходя на крыльцо, находили бутылку с загрязненным молоком. Крышку из фольги на бутылке роздзьобувалы синицы, чтобы поесть сливок (49.8). Сначала это были единичные случаи, но довольно быстро они стали массовыми. Такая скорость распространения новой для синиц формы поведения связана с тем, что птицы учились роздзьобуваты крышки друг от друга, то есть этот признак наследуется культурно.

bagazhznaniy.ru

Приобретенные формы поведения

Вместе С Тем приспособление к меняющимся нестабильным условиям среды формирует у каждого поколения животных динамические, вырабатываемые в течение онтогенеза приобретенные формы поведения. Эти формы возникают в процессе обучения (научения). Обучение позволяет животному развивать приспособительные реакции с учетом прошлого опыта, а также видоизменять те из них, которые оказались непригодными в новых условиях. Поведение животных при этом становится более гибким, адаптивным, «опережающим» отражение действительности (происходит экстраполяция прежнего опыта на новые условия). Как показали исследования И.П. Павлова, в основе обучения лежит образование условных рефлексов.

Условный рефлекс – это приспособительная реакция животного, возникающая путем образования временной нервной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом. Условный рефлекс является функциональной единицей деятельности высших отделов головного мозга.

Результат условнорефлекторного научения (иногда входящий в сложные поведенческие акты в качестве скрытого, слабо выраженного компонента) может принадлежать к одному из следующих типов:

Павловский классический условный рефлекс.
Оперантный (инструментальный) условный рефлекс.

Оба они воспроизводятся в лабораторных условиях. В первом случае реакция животного на условный раздражитель воспроизводит безусловный рефлекс (секреторный или двигательный), во втором случае – движение, которое является необходимым условием подкрепления.

Условнорефлекторное обучение обоих типов – это ассоциативное обучение, т.е. возникающее в результате образования в головном мозгу связей, которые могут видоизменяться или разрушаться при изменении условий жизни особи.

К неассоциативным формам обучения относятся привыкание, латентное обучение, подражание, импринтинг. В этом случае в мозгу тоже остаются следы памяти (энграммы), которые могут быть извлечены в последующем, но ассоциативных связей не образуется. Так, привыкание связано с безусловном ориентировочным рефлексом, реакцией на посторонний безвредный объект, которая со временем исчезает.

Латентное обучение – это след, который остается в памяти животного, ранее бывавшего в условиях, аналогичных или тождественных экспериментальным (например, крыса в лабиринте). На подражании основано заучивание видовых «песен» птицами. Молодняк сельскохозяйственных животных путем подражания овладевает многими необходимыми ему навыками, например способностью пастись.

Импринтинг (запечатлевание) – особая форма обучения, имеющая много общего с условнорефлекторным обучением, хотя и настроенная не на индивидуальные, а на видовые характеристики. Формируется лишь на ранних этапах постэмбрионального развития, в течение коротких критических периодов, характеризуется длительностью и прочностью. Примером может служить реакция следования новорожденных животных (или вылупившихся птенцов) за любым представленным им одушевленным или неодушевленным объектом (например, за человеком или за макетом птицы). Возможно, импринтинг имеет значение в последующей жизни для распознавания близких родственников и предупреждения близкородственных спариваний.

Высшая ступень приобретенного поведения – это поведение, основанное на понимании (инсайте). Оно встречается только у самых высокоразвитых представителей позвоночных – приматов. Эта форма поведения проявляется при планомерных действиях, путем изготовления и использования предметов.

Сложность условных рефлексов, образующихся в естественных условиях существования, объясняется тем, что на организм действуют не отдельные стимулы, а целые группы их. Если несколько раз подряд стимулы действуют в одной и той же последовательности, то безусловные или условные реакции тоже образуют фиксированную последовательность. Она может быть настолько прочной, что отдельный рефлекс будет ответом не на свой условный стимул, а на реакцию, вызванную предыдущим стимулом.

Это говорит о том, что индивидуально приобретенный опыт не есть суммирование все новых и новых условных рефлексов и неассоциативных форм обучения. Рефлексы образуют функциональные системы более высоких порядков, описанные в литературе под названием цепных условных рефлексов, динамических стереотипов и т.д.

Обучение, как и инстинкты, обеспечивает адаптивность (приспособленность) поведения за счет отбора. В первом случае это происходит на протяжении истории вида, во втором – на протяжении истории особи (О. Меннинг).

studfiles.net

3.3. НАСЛЕДСТВЕННО ЗАКРЕПЛЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ. Допинги в собаководстве

3.3. НАСЛЕДСТВЕННО ЗАКРЕПЛЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных поведенческих актов, проявляющихся без предварительного обучения. Эти рефлексы сходны у всех представителей данного вида. Вместе с тем некоторые врожденные реакции у представителей разных пород собак могут существенно разниться (например, у охотничьих и пастушьих).

Организм животного хорошо приспособлен к окружающим условиям на всем протяжении жизни, в том числе и во внутриутробном периоде развития. Показано, что у плодов млекопитающих в соответствии с развертыванием генетической программы происходит постепенное созревание центральной нервной системы и возникают вначале обобщенные, а затем и специализированные рефлекторные реакции на различные раздражители. К моменту рождения формируются комплексы центральных и периферических нервных образований и связанных с ними аппаратов, обеспечивающих в период новорожденности сначала менее сложные, а затем все более сложные специализированные поведенческие акты. Они направлены на взаимодействие с матерью и выживание в довольно оранжерейных условиях логова.

И. П. Павлов рассматривал врожденное поведение как совокупность сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов). Его интересовало прежде всего взаимоотношение наследуемых и приобретенных в процессе жизни реакций, исследуемое в условиях лабораторного эксперимента. С несколько иных позиций описывают поведение этологи, изучающие преимущественно развертывание генетической программы в естественной среде обитания. В настоящее время происходит сглаживание противоречий между этими подходами и делаются попытки создать синтетическую теорию поведения.

Можно ли считать проявление безусловно-рефлекторной деятельности неизменной у всех особей? Очевидно на этот вопрос следует ответить отрицательно. В соответствии с генетической программой, лежащей в основе развития, все проявления жизнедеятельности особи носят индивидуальный характер. Это бесспорное положение касается и врожденных реакций на различные раздражители. Так, у каждого животного имеются различные пороги восприятия сигналов, связанных с работой органов чувств. В зависимости от индивидуальных особенностей центральных и периферических нервных аппаратов, от уровня продукции биологически активных веществ по-разному проявляются врожденные реакции на те или другие стимулы. Вместе с тем границы варьирования этих реакций у представителей определенной породы собак значительно уже, чем у особей разных пород.

Факторы внешней среды во многом определяют особенности врожденного поведения. Оно может подвергнуться существенным изменениям в результате воздействий на организм животного на разных этапах жизни, но более всего в чувствительные (критические) периоды, занимающие иногда всего несколько дней (а порой и часов). В это время определенные внешние стимулы могут видоизменять характер реагирования животных на последующих этапах жизни. Например, неблагоприятные условия существования самок в конце беременности (недостаточный по калорийности или несбалансированный по составу пищевой рацион, стрессорные воздействия) приводят к нарушению полового поведения самцов-потомков, которые, став взрослыми, ведут себя во многих отношениях по «женскому типу». Показано, что предотвратить такую утрату щенками кобелиного типа можно введением щенным сукам тирозина (аминокислоты, используемой в биосинтезе катехоламинов) или блокатора бета-эндорфина — налтрек-сона. Хорошие результаты были получены также с помощью инъекций мужского полового гормона тестостерона. Нельзя, однако, забывать, что при коррекции подобными воздействиями одной важной функции может проявиться неблагоприятное влияние на развитие других.

Природа предусмотрела защитные механизмы, смягчающие действие повреждающих факторов на развивающийся организм. Так, при дефиците незаменимых аминокислот в пище они в основном достаются плодам. Однако потомство не защищено от последствий стрессорных воздействий даже при кратковременной изоляции от матери в период новорожденности. Такое воздействие приводит к замедлению роста массы тела и необратимым изменениям в строении головного мозга, которые проявятся в дефектах поведения. Вот почему важно не спешить с отъемом щенков от матери.

Многообразные реакции зрелого организма на внешние и внутренние сигналы могут изменяться под влиянием излишне сильных ранних воздействий на организм. Они зависят от многих факторов, имеющих значение для высшей нервной деятельности. К этим факторам относятся: число щенков в помете, внимание матери, обогащенная или обедненная различными сигналами внешняя среда. Еще до рождения организм плода подвергается химическим воздействиям в результате загрязнения окружающей среды и пищи или если щенную суку лечат какими-либо фармакологическими препаратами. Будучи относительно безвредными для взрослого, они способны исказить развертывание генетической программы, изменить темпы созревания мозга и желез внутренней секреции. Серьезные последствия имеет гипоксия — состояние, возникающее при недостаточном снабжении организма кислородом. Она часто возникает при патологических родах, в результате чего нарушается развитие мозга, и у животных в течение всей жизни проявляются отклонения от нормального поведения. Улучшения обмена веществ в нервных клетках и нормализации функций мозга в этих случаях можно достичь введением щенкам лекарств-ноотропов, в частности пирацетама (ноотропила) и диметиламинэтанола. Благоприятно действуют также инъекции АКТГ-подобных пептидов (АКТГ 1-10, АКТГ 4-10).

Приведенные примеры показывают, что безусловные рефлексы характеризуются определенной изменчивостью, связанной с деталями «биографии» особи. Они претерпевают изменения в соответствии с состоянием организма и прежде всего управляющих нервных центров. Однако безусловные рефлексы как врожденная форма поведения относительно постоянны по сравнению с приобретенной — условными рефлексами, т.е. стереотипно проявляются в ответ на раздражение определенных нервных приборов — рецепторов.

Описано множество безусловных рефлексов, связанных с различными сторонами поведения и регуляцией жизненно важных систем организма в соответствии с биологической ролью этих рефлексов, видом вызывающих их раздражителей, уровнями управления (связь с определенными отделами мозга), порядком следования в конкретном приспособительном акте предложено несколько их классификаций. И.П. Павлов выделил пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские, детские рефлексы, каждый из которых можно подразделить на более частные. Например, пищевые рефлексы включают реакции, связанные с поиском, добычей, обследованием захватом, вкусовым опробыванием, поглощением пищи, секрецией пищеварительных соков, движениями желудка и кишечника и др.

При анализе врожденных форм поведения описаны такие рефлексы: цели, коллекционирования, осторожности, свободы, самосохранительный (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительский, групповые (зоосоциальные), миграционный, экономии сил, регуляции сна, восстановительный, имитационный.

Безусловные рефлексы можно рассматривать в соответствии с уровнем их сложности. К наиболее простым относятся реакции местного значения, например, мигание при попадании в глаз соринки или отдергивание обожженной лапы. Более сложны координационные рефлексы, как пример — рефлекс, согласующий сокращение сгибательных и разгибательных мышц. Интегративные безусловные рефлексы включают комплексы движений и сопровождающих их изменений в организме.

Механизмы нервной регуляции разных уровней тесно переплетены. Сложность организации врожденных форм поведения хорошо прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который в прошлом принято было считать довольно простым. На самом деле он зависит от деятельности многих рецепторов, волокон нескольких черепно-мозговых нервов, многих отделов центральной нервной системы. Слюноотделение связано с пищевым поведением, пищеварительными процессами, работой желез внутренней секреции, кровообращением, дыханием, терморегуляцией.

Относительность любой классификации хорошо прослеживается на примере одного из важнейших безусловных рефлексов — ориентировочного. Ввиду его особой роли в поведении и связи с условно-рефлекторной деятельностью, далее ему будет уделено особое внимание.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

bio.wikireading.ru

Глава 5. Формы поведения организма и память

5.1. Врожденные формы деятельности организма

Врожденные рефлексы каждого вида животных сформированы эволюцией таким образом, что у каждого живого существа, появившегося на свет и не имевшего собственного предшествующего опыта, есть первичный набор адаптивных поведенческих реакций.

Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и появление новых реакций (постнатальное дозревание - по Л.А. Орбели) связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной системы обычно происходит в направлении от заднего (каудального, низшего отдела мозга) к переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов расположены в более каудальных отделах мозга, а «надстраивающиеся» и подчиняющие их центры – в более ростральных. Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор, пока высшие центры еще не созрели, но «исчезает» как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов: хватательный (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь), поисковый (при стимуляции щеки появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя) и др.

Индивидуально приобретенные реакции наслаиваются на врожденные (безусловные) рефлексы и обусловливают индивидуальный опыт. Выделяют следующие основные врожденные поведенческие реакции.

Таксисы – это перемещение всей клетки или всего организма (т.е. локомоторная реакция), вызываемое и направляемое определенным внешним стимулом. Таксисы делятся на положительные и отрицательные, кроме того, их можно классифицировать в соответствии с природой раздражителя. Например, положительный фототаксис, эвглена плывет к свету, хлоропласты перемещаются к свету. Отрицательный фототаксис, дождевые черви, личинки мясных мух, мокрицы и тараканы убегают от света. Положительный хемотаксис: сперматозоиды печеночников, мхов и папоротников плывут в сторону веществ, выделяемых яйцеклеткой; подвижные бактерии движутся в сторону различных пищевых субстратов. Отрицательный хемотаксис: комары избегают репеллентов. Положительный аэротаксис: подвижные аэробные бактерии движутся в сторону кислорода. Положительный геотаксис: личинки-планулы некоторых кишечнополостных опускаются на дно моря. Отрицательный геотаксис: личинки-эфиры некоторых кишечнополостных всплывают к поверхности моря. Положительный реотаксис: планарии движутся против тока воды, ночные и дневные бабочки летят против ветра.

Безусловные рефлексы – ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы.

И. П. Павлов выделил безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма, основными из которых являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и детские безусловные рефлексы. Эти рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций. И. П. Павлов позднее отмечал, что безусловных рефлексов великое множество. Попыток описания и классификации безусловных рефлексов было сделано много, и при этом использовали различные критерии: 1) характер вызывающих раздражителей; 2) биологическая роль; 3) порядок следования в данном конкретном поведенческом акте.

По мнению П.В. Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов: 1) витальные безусловные, 2) ролевые (зоосоциальные), 3) безусловные рефлексы саморазвития.

1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Это пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлексы (рефлексы «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов витальной группы являются: 1) физическая гибель особи в результате неудовлетворения соответствующей потребности; 2) реализация безусловного рефлекса без участия другой особи того же вида.

2. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой (привентивной вооруженности). Рефлекс свободы – это самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм – для пищедобывательного поиска, боль – для оборонительной реакции, новый и неожиданный раздражитель – для ориентировочного рефлекса.

Инстинкты. Инстинктом называют врожденную форму приспособительного поведения.

Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил следующие критерии инстинктивного действия: 1) побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида; 2) такие действия не требуют предварительного обучения; 3) действие выполняется, как правило, одинаково всеми нормальными представителями вида; 4) действие соответствует организации животного, т.е. связано с нормальным функционированием его органов; 5) действие приспособлено к экологическим условиям обитания вида. Однако истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных только при первом их проявлении, так как при каждой последующей реализации возникает множество новых, только что приобретенных условных рефлексов, приводящих к индивидуальной модификации наследственно запрограммированного поведенческого акта.

Инстинкт способен к индивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее стабильные «ритуализованные» действия и наиболее изменчивые его элементы. К внутренним факторам проявления инстинкта относят гуморально-гормональные отклонения в организме от обычного физиологического уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже в искусственных условиях полной изоляции животного могут привести к выполнению им стереотипных инстинктивных действий. Так, введение лабораторным белым крысам половых гормонов вызывает у них гнездостроительную деятельность даже в отсутствие беременности.

В естественных условиях для проявления инстинктов чисто внутренних факторов недостаточно. Кроме них необходимы ключевые, или пусковые, стимулы. Очень часто при отсутствии ключевых стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное приступает к активному поиску этих стимулов (поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда и пр.). Таким образом, инстинктивное поведение реализуется в результате корреляции внутренних и внешних факторов.

Нередко многие инстинкты включают в разряд безусловных рефлексов, например, пищевое и питьевое поведение, экономию сил, половое поведение, родительское, территориальное поведение. Однако отнести к категории рефлексов перечисленные виды деятельности было бы необоснованно. Безусловный рефлекс – это врожденная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. Инстинкт – тоже врожденная реакция, но более сложная, поэтому его называют деятельностью (поведением). Что касается определения безусловных рефлексов и инстинктов, то в этом вопросе противоречий нет. Инстинкт – это врожденная, строго постоянная, специфическая для каждого вида форма приспособительного поведения, побуждаемая основными биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды.

Таким образом, двигательный рефлекс возникает на раздражение сенсорных – экстеро-, проприо- и вестибулорецепторов. Инстинктивное же поведение запрограммировано в ЦНС, а внешние специфические стимулы не только побуждают, но и корригируют поведение (инстинкт – это не рефлекторная реакция типа сгибание, разгибание, выпрямление туловища или головы, а поведение организма в окружающей среде и взаимодействие с другими особями). Для осуществления инстинктов необходимы высшие отделы головного мозга. Нейроанатомия инстинкта близка к нейроанатомии условного рефлекса. Безусловный же рефлекс может реализоваться с помощью любого уровня ЦНС, в том числе и у спинального животного (ниже уровня перерезки спинного мозга), и даже на отдельном метамере, т.е. сегменте спинного мозга, связанном с иннервируемой частью тела (на «кусочке организма»).

Поскольку единого мнения о классификации врожденных форм поведения не сложилось, приводим нашу модификацию. Все формы врожденной деятельности организма предлагаем объединить в три группы следующим образом.

Таксисы – описаны выше.

Безусловные двигательные рефлексы. Основными являются следующие группы безусловных двигательных рефлексов.

1. Рефлексы новорожденных и детей раннего возраста (1 – 2 года). Этих рефлексов много, например сосательный рефлекс – введение в рот соски вызывает сосание. Исчезает к концу первого года жизни. Хватательный рефлекс (рефлекс Робинсона) – при касании предметом ладони (карандаш, игрушка) ребенок схватывает их и прочно удерживает.

2. Оборонительные (защитные) рефлексы – избавление от неприятного раздражителя, например отдергивание руки при касании горячим предметом.

3. Шагательный рефлекс.

4. Выпрямительные рефлексы – восстановление нарушенной позы (сначала выпрямляется голова: рефлексогенные зоны – рецепторы вестибулярного аппарата и кожи; затем выпрямляется туловище: рефлексогенные зоны – проприорецепторы мышц шеи и рецепторы кожи).

5. Ориентировочный рефлекс.

Инстинкты. Предлагаем разделить их по происхождению на три основные группы.

Первая группа - это инстинкты, происхождение которых связано с изменениями внутренней и внешней среды организма.

1. Гомеостатинеский инстинкт направлен на сохранение внутренней среды организма. Это питьевое и пищевое поведение, испражнения, мочевыведение.

2. Инстинкт отдыха и сна.

3. Половой инстинкт.

4. Строительный инстинкт (строительство норы, берлоги, гнезда, плотины – у бобров) не всегда связан с изменениями внутренней среды организма, например строительство норы, плотины бобрами. У других животных связь с изменениями внутренней среды очевидна. Например, птицы строят гнезда весной в период сезонных гормональных сдвигов. Многие млекопитающие гнездо (берлогу) строят перед родами. Крольчиха вырывает для этой цели пух со стенки своего живота. Кошка по возможности забирается в мягкие вещи, ящики. Свинья строит берлогу из соломы.

5. Инстинкт миграции рыб во время их нереста. Сезонные перелеты птиц являются окологодичным биоритмом и связаны с работой биологических часов. Программа инстинкта перелета птиц запускается внешними стимулами (длительность светового дня, температура окружающей среды). Определенную роль в запуске этого инстинкта может играть повышение интенсивности метаболизма, т.е. сдвиги во внутренней среде организма, связанные с понижением температуры окружающей среды.

Вторая группа инстинктов связана с изменениями внешней среды организма. Основными являются следующие.

1. Инстинкт самосохранения – избавление и избегание от нападения, неблагоприятных воздействий окружающей среды.

2. Территориальный инстинкт (территориальное поведение) – мечение территории и изгнание со своей территории других особей.

У разных животных мечение территории осуществляется по-разному. Например, у собак – это мочеиспускание на деревья, предметы. Медведи делают передними лапами зарубки на деревьях, причем как можно выше, что свидетельствует о размерах зверя и его мощи.

3. Инстинкт лидерства и подражания (имитации).

4. Инстинкт зимней спячки некоторых видов животных.

5. Инстинкт перелета птиц.

Инстинктами третьей группы (они запрограммированы в ЦНС) являются следующие.

1. Санитарный инстинкт (гнездо, берлога содержатся в чистоте). Птенцы, например, для испражнений вылезают на край гнезда.

2. Родительский инстинкт (воспроизведение и охрана потомства).

3. Инстинкты движения и игровой инстинкт. Живые существа обычно свою жизнь начинают с движения.

4. Инстинкты свободы и исследования.

Выделяют два этапа целостного поведения: поисковое (подготовительное), например поиск жертвы хищником, и завершающее поведение. Поисковое поведение – наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза – наиболее стабильная, генетически фиксированная (спаривание, поедание добычи и др.). Инстинкты передаются по наследству. В.С. Дилгер (1962) наблюдал гнездостроительное поведение у разных видов попугаев-неразлучников. Особи одного вида отрывали кусочки материала для гнезда и переносили их в клюве, а особи другого вида засовывали его под боковые перья. Гибриды, полученные от скрещивания этих видов, обнаружили смешанный тип поведения: птицы вначале засовывали материал для гнезда в перья, а потом вынимали его и брали в клюв, доставляя к гнезду. Следовательно, в генотипе гибридов представлены оба родительских поведенческих комплекса.

Общая схема организации инстинктивного поведения представлена на рис. 5.1. Согласно схеме, ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на основе «жестких», генетически детерминированных синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. Действие разворачивается по принципу «ключ – замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. В организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Доминирующая потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев ЦНС появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторного акта.

Рис. 5.1. Схема организации инстинктивного поведения:

С – стимул, Р – рецепция, П – поведенческий акт, пунктирная линия –

модулирующее влияние, сплошная линия – деятельность модулирующей

системы как оценочной инстанции

Существенным достижением для понимания механизма запуска стереотипных действий, реализации «моторных программ» было открытие командных нейронов – клеток, активация которых запускает соответствующий поведенческий акт, однако сами они не являются мотонейронами. В 1964 г. К. Вирсма с сотрудниками, проводя опыты с золотой рыбкой, описал гигантские интернейроны, разряд которых определял активность целой популяции мотонейронов, реализующих движение плавников, хвоста и тела животного при избегательном поведении.

Ориентировочный рефлекс – это безусловно-рефлекторное непроизвольное сенсорное внимание, сопровождаемое повышением тонуса мышц, вызванное неожиданным или новым для организма раздражителем. Эту реакцию часто называют рефлексом настораживания, тревоги, удивления, а И.П. Павлов назвал ее рефлексом «что такое?».

Структура ориентировочного рефлекса. Ориентировочный рефлекс проявляется целым комплексом реакций. Целесообразно выделить три фазы в развитии ориентировочного рефлекса.

Первая фаза выражается в прекращении текущей деятельности с фиксацией позы. Это общее, или превентивное (по П. В. Симонову), торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением.

Вторая фаза начинается, когда состояние «стоп-реакций» переходит в реакцию вздрагивания (или обшей активности). На стадии общей активации весь организм приводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией. Мобилизация самозащиты организма при встрече с новым стимулом, объектом выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На этой стадии ориентировочный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей поворот головы и глаз в направлении стимула.

Третья фаза ориентировочного рефлекса начинается с фиксации поля раздражителя для развертывания процесса дифференцированного анализа внешних сигналов и принятия решения об ответной реакции организма. Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации.

Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировочного поведения (ориентировочно-исследовательской деятельности). Это особенно четко проявляется в новой обстановке. Исследовательская активность в новой обстановке может быть направлена как на освоение новизны, удовлетворение любопытства, так и на поиск раздражителя, объекта, способного удовлетворить потребность.

Ориентировочный рефлекс направлен на определение «значимости» раздражителя. При этом повышается чувствительность анализаторов для наилучшего восприятия воздействующих раздражителей и определения их значения для организма. Таким образом, любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.

Механизм осуществления ориентировочного рефлекса является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем ЦНС.

Фазу общей активации связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры, в этот период наблюдается депрессия α-ритма (реакция десинхронизации, «arousal» в ЭЭГ), изменение кожно-гальванической реакции (КГР).

В развитии фазы анализа стимула ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция, при этом важную роль играет гиппокамп. Это обеспечивает специализированность, направленность процессов анализа «новизны» и «значимости» стимула. В этом процессе активно участвуют механизмы взаимодействия коры большого мозга и отдельных структур лимбической системы. Для фазы анализа стимула характерно быстрое угашение многих компонентов генерализованного ориентировочного рефлекса (вегетативные компоненты и кожно-гальваническая реакция угасают). Более устойчиво удерживаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в виде депрессии -ритма и вызванных потенциалов в проекционных зонах коры (в специфических системах).

Е. Н. Соколов создал оригинальное представление об условиях возникновения и функциональном назначении ориентировочного рефлекса, которое широко известно как концепция «нервной модели стимула». Согласно гипотезе Е. Н. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция появляется в том случае, когда имеет место рассогласование между действующим раздражителем и «нервной моделью», сформированной для ранее встречавшихся стимулов. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующими раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, если не совпадают – ориентировочная реакция возникает и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше различие между новым и предшествующим раздражителями.

studfiles.net