25 Влияние внешних условий на поглощение веществ корнем. Пути оптимизации поглотительной деятельности корня

Корневая система растений, ее поглощающая деятельность и поглотительная способность

Образовавшиеся в корнях из углеводов органические кислоты, в которые входит поглощенная из почвы углекислота, со скоростью 2—4 м в час движутся с восходящим током веществ в зеленые плоды, точки роста, в листья и другие органы и там под влиянием декарбоксилирующих ферментов вновь освобождают ее, и она утилизируется в процессе фотосинтеза. Таким образом, ассимиляция С02, даже если она поглотилась через корни, происходит в зеленых частях растений.[ ...]

Постоянный приток воды и питательных веществ из почвы— непременное условие воздушного питания растений. Поглощение элементов пищи и воды из почвы корнями, в свою очередь, зависит от воздушного питания листьев. Обе эти стороны жизни высших растений связаны между собой теснейшим образом, взаимно обусловливая друг друга и определяя как уровень урожая, так и его качество.[ ...]

Помимо воды, корневая система берет из почвы различные минеральные вещества: азот (аммонийный и нитратный ионы), фосфор (моно- и дифосфаты), калий, кальций, магний, серу (сульфатный ион), железо, марганец, медь, молибден, бор (борная кислота), цинк и другие микроэлементы.[ ...]

Живым организмам и растениям присуща избирательная поглотительная способность, которая выражается в увеличении концентрации, по сравнению с содержанием элементов во внешней среде, определенных макро- и микроэлементов в теле организма или в отдельных его органах.[ ...]

Легко объяснить накопление в растениях тех элементов, которые входят в органическое вещество: азота, фосфора, серы, магния; они выводятся из раствора, что смещает его равновесие. Но для калия аналогичного объяснения дать нельзя, ибо, за исключением части его, адсорбированной коллоидами протоплазмы и необменно поглощенной митохондриями, все основное количество калия остается в растениях в воднорастворимой форме и поглощение осуществляется против градиента концентрации.[ ...]

Ярким проявлением избирательности в поглощении веществ корнями растений из внешней среды является так называемая физиологическая реакция солей, о которой подробнее будет сказано при рассмотрении физиологически кислых и физиологически щелочных удобрений.[ ...]

Примером физиологически кислой соли может служить сернокислый аммоний. И основная (аммиак) и кислотная (серная кислота) части этой соли содержат необходимые для питания растений элементы — азот и серу. Но аммиак из сернокислого аммония поглощается растением быстрее и в относительно больших количествах, чем кислота. Поэтому раствор сернокислого аммония под воздействием корней растения становится кислым. Есть случаи, когда растение усваивает быстрее кислотную часть соли и медленнее, в меньших количествах, — основание (например, азот и кальций из нитрата кальция). Тогда раствор под воздействием корней растения становится щелочным, и такая соль называется физиологически щелочной.[ ...]

Избирательность поглощения веществ растениями из внешней среды сочетается с определенным влиянием ее на питание и обмен веществ у растений.[ ...]

Д. Н. Прянишников сформулировал положение о тесной взаимной зависимости между внешними условиями питания растений и внутренними процессами обмена веществ в них (1947). Оно вполне созвучно с принципом, развитым И. В. Мичуриным, о единстве организма и среды.[ ...]

Поглощение из почвы воды и питательных веществ корневох! системой растений может быть как положительным, так и отрицательным. Иногда растения теряют через корни и питательные вещества и воду. Речь идет о случаях, когда сухая почва отнимает у растения влагу, или о потерях растением ионов (например, кальция), если насыщенность ими почвенных коллоидов чрезмерно низка. Подобные явления неоднократно наблюдались даже у молодых растений, способность которых удерживать поглощенные ионы особенно велика.[ ...]

Рисунки к данной главе:

Аналогичные главы в дргуих документах:

Вернуться к оглавлению

ru-ecology.info

Корневое давление, его зависимость от внешних и внутренних условий

Корневая система не только поглощает, но и подает воду в надземные органы. Развиваемое при этом давление называется корневым. Оно легко обнаруживается по вытеканию посоки, или плачу срезанных растений. Для учета плача на оставшийся пенек с помощью резиновой трубки укрепляют дугообразно изогнутый толстостенный капилляр и собирают пасоку в градуированную пробирку. Плач может продолжаться в течение нескольких суток после срезания стебля, и количество пасоки иногда бывает очень большим. Например, у тыквы и огурца - до 1л в сутки, у винограда - несколько литров. Химический состав пасоки значительно отличается от раствора, поглощаемого корнями из почвы, что связано с синтетической и распределительной функцией корня. У травянистых растений осмотический потенциал пасоки составляет примерно 100 кПа. В пасоке в большом количестве содержатся минеральные вещества (калий, фосфаты, нитраты), и также сахара, органические кислоты, азотсодержащие соединения (низкомолекулярные полипептиды, амиды), свободные аминокислоты, гормоны, витамины). Содержание веществ значительно колеблется в зависимости от вида, возраста растения, его физиологического состояния. Данные о плаче могут быть использованы как для изучения природы корневого давления, его размеров и значения в транспорте воды, так и для характеристики функциональнои активности корневой системы, ее активной поверхности, а также водообеспеченностя растения. Результаты анализа пасоки позволяют решать вопросы, свяданные с минеральным питанием и синтетической деятельностью корня.

Другим проявлением нагнетающее деятельности корня является гуттация, т. е. выделение капельно-жидкой влаги листьями в условиях затрудненного испарения. Например в ранние утренние часы при насыщенности воздуха водяными парами хорошо гуттируют земляника, роза, картофель, злаковые культуры. Капельки гуттационной жидкости не спутаешь с росой, потому что они находятся в определенных местах выхода гидатод. Причем ГИДАТОДЫ устроены так, что после фильтрации через мелкоклеточную паренхиму - эпитему - здесь остается большая часть растворенных веществ сока гуттации, которые потом используются для нужд растений. Обычно содержание веществ в соке гуттации в 8-10 раз меньше, чем в пасеке.

Состав соков плача и гуттации проростков кабачка (Д.Кларксон,1978)

Анализируемый	Концентрация. мМ
раствор
Гутоцнонная жидкость	0,5	0,7	0,9	0,2	0,4
Пасока из листовых черешков	26,2	0,6	8,0	0,5	12,9
Пасока из основания стебля	12,8	0,3	5,1	0,2	7,1
Наружный раствор	0,5	0,2	0,15	0,01	1,0

В настоящее время разработаны методы, позволяющие измерить силу, с которой вода подается корневой системе - корнерое давление. Обычно для этой цели используют монометр, укрепленный на пеньке декаптированного растения. У древесных пород корневое давление достигает 500-800 кПа, у винограда -150-200, у травянистых растений оно в пределах 100 кПа.

Природа корневого давления во многом остается невыясненной. В изучении нагнетающей деятельности корня выдающееся место занимают работы Д.А.Сабинина идеи которого легли в основу дальнейших исследований в этой области. Д.А.Сабинин (1949) исходя из представлений об осмотической природе плача, сформулированных Дж.Пристли (1922). В их основу положено соображение, что корневые волоски, находясь в непосредственном контакте с почвенным раствором, полностью насыщены водой, их осмотический потенциал уравновешен гидростатическим давлением и водный потенциал равен нулю ( ). Сосуды ксилемы, лишенные протоплазмы, имеют самый низкий для корня водный потенциал, равный осмотическому потенциалу ксилемного сока ( = ). За счет этого происходит поступление сюда воды из соседних клеток, в них возникает недостаток насыщения, что компенсируется поглощеним воды из окружающего раствора.

По этой схеме воду из почвы сосут не корневые волоски, а находящийся в сосудам ксилемы раствор. Живым клеткам корня отводится роль полупроницаемой перепонки между сосудами ксилемы и почвенным раствором. В современном написании эта схема может быть выражена следующим сравнением:

Заслуга Д.А.Сабинина состоит в том, что он показал зависимость корневого давления от метаболизма и прежде всего от дыхания. Большое значение Д.А.Сабинин придавал энергозависимым полярным свойствам живых клеток корня и Их участию в транспорте воды. Он дал следующее определение плача: это прижизненный односторонний ток воды и питательнда веществ, зависящий от аэробной переработки ассимилятов.

Такое представленние о корневом давлении сложилось к 50-м годам. Дальнейшая связь корневого давления с метаболизмом корня. Сторонники осмотическои гипотезыплача полагают, что энергия дыхания расходуется на поступление ионов. В результате поддерживается более высокая концентрация солеи в сосудах ксилемы по сравнению с окружающим раствором, а вода пост\пает по градиенту осмотического потенциала. Кажется, что все просто и логично. Однако эта схема предусматрнвает остановку плача в условиях равенства осмотнческих давлений окружающей среды и пасоки, а также отсутствие плача и даже выход воды из растений вслучае, если осмотическое давление окружающего раствора выше, чем пасоки. Экспериментальная проверка же этого не подтверждает.

В исследованиях, проводимых на кафедре физиологии растений ТСХА и в лаборатории водного обмена Института Физиологии растений, показано, что осмотическое давление раствора полиэтиленгликоля, останавливающего плач (компенсационное, равное корневому давлению) примерно в 2 раза выше осмотического давления пасоки, т. е. в компенсационном кроме осмотического есть еще и активное давление. Изучение влияния химических воздеиствий на скорость и движущую силу плача выявило большою лабильность и связь именно этого компонента со скоростью плача (табл. ).

Известно, что аденин и динитрофенол влияют на энергетический обмен корня. Аденин стимулирует образование макроэргических фосфатных связей и энергозависимые процессы. Динитрофенол является классическим разобщающим агентом. Под его действием дыхание как бы переходит на холостой ход: идет окисление субстрата, а энергия в АТФ не запасается. Двухчасовое воздействие этих веществ на корни вызывает значительное изменение скорости плача. Аденин стимулирует плач, а динитрофенол сильно подавляет его. Характеру изменений скорости плача соответствуют изменения активного давления. Значительное повышение осмотического давления пасоки под действием динитрофенола не может предотвратить сильное подавление плача. Если перенести растения огурца, выращенные в водной культуре, на более концентрированную питательную смесь, то происходит повышение осмотического давления пасоки. Однако это довольно-таки длительный процесс: требуется 3-5 дней, чтобы осмотическое давление пасоки достигло осмотического давлениям окружающего раствора. Плач же не прекращается, т. е. идет неосмотическим путем. Эти данные очень легко воспроизводятся, и сам факт поглощения воды корнем в условиях, когда осмотическое давление наружного раствора больше или равно осмотическому давлению ксилемного сока, не вызывает сомнения. Невыясненным остается механизм процесса.

Высказано предположение и накоплены косвенные доказательства, что активная подача воды в сосуды осуществляется клетками стелярной паренхимы с участием сократительных бел-* ков, подобных актомиозину мышц. Показано, что содержанием актомиозиноподобных белков составляет 0,002 % сырой массы корней и 0,48 % общего белка в корнях. Это количество примерно на два порядка меньше, чем его содержание в подушечках листьев мимозы, что согласуется с более высоким уровнем подвижности, свойственным мимозе. Пульсирующий характер плача, действие на плач камфары, ацетилхолина, курареподобных препаратов и других веществ, влияющих на АТФ-азы и сократительные белки, свидетельствуют о связи нагнетающей деятельности корня с функционированием белков, подобных актамиозину мышц.

Возможно, что скелет цитоплазмы, образованный микротрубочками и микрофиламентами, в состав которых входят сократительные белки, обеспечивает перистальтическое движение и проталкивает воду из живых клеток в сосуды корня. Другими словами, в клетках стелярной паренхимы создается гидростатическое давление, большее по абсолютной величине, чем осмотический потенциал, поэтому водный потенциал становится положительным и клетки выталкивают воду. Насколько верно предположение об участии сократительных белков в создании гидростатического давления, покажут дальнейшие исследования. Однако связь корневого давления с энергетикой дыхания является прочно установленным фактом, который необходимо учитывать при оптимизации условий корнеобитаемой среды для нагнетающей деятельности корня.

Влияние внешних и внутренних факторов на корневое давление. Зависимость корневого давления от энергии дыхания определяет характер влияния факторов на поглотительную деятельность корня.

Газовый состав корнеобитаемой среды. Основной механизм энергообеспечения деятельности корня - аэробное дыханием для нормального протекания которого концентрация О2 должна быть не ниже 5 %, а концентрация СО2 не превышать 10 %. Избыток СО2 гораздо опаснее для нагнетающей деятельности корня, чем временный дефицит кислорода. Сильное уплотнение почвы или ее затопление вызывает нарушение аэрации, что приводит к подавлению дыхания и поглощения воды. Случаи увядания растений при избытке влаги можно наблюдать в пониженных местах сразу после сильного дождя, когда ослабленное поглощение воды корнем не компенсирует ее расход на транспирацию. О необходимости хорошей аэрации корневой системы нужно помнить при подборе условий содержания почвы в сельскохозяйственных посевах и насаждениях, при выращивании растений в водной культуре, разновидностью которой является гидропоника, широко распространенная в защищенном грунте.

Температура. Зависимость поглощения воды корнем от температуры выражается одновершинной кривой со следующими кардинальными точками: min 0-5 С, opt 25-30, mах 40-45 С (См. рисунок!). Замедление поглощения воды при снижении температуры объясняется торможением дыхания и уменьшением гидравлической проводимости корня ( ), что связано с изменением свойств мембран и с возможностью фазового перехода жидкого кристалла в гель в результате снижения подвижности липидной фракции мембран. Температурный максимум обусловлен денатурационными изменениями белков и приближается к температурной границе жизни. В интервале от 5 до 35 С температурный коэфициент скорости плача находится в пределах 2,0-2,5, т. е. соответствует Q10 для химических реакций, что опять таки свидетельствует о зависимости плача от дыхания. У транспирирующих растений ведущим является верхний концевой двигатель, в основе которого лежит физический процесс - испарение (Q10 близко к единице).

Зависимость поглотительной деятельности корня от температуры во многом объясняет некоторые явления. Так одна из главных причин образования отделительного слоя в черешках листьев и осеннего листопада плодовых деревьев и кустарников заключается в водном дефиците в результате диспропорции между продолжающейся с высокой интенсивностью транспирацией в солнечные осенние дни и сильным замедлением поглощения воды из уже охлажденной почвы.

На холодных болотистых почвах наблюдается явление, получившее название физиологической засухи: несмотря на большое количество воды, растения испытывают ее недостаток из-за подавления поглотительной деятельности корней при пониженных температурах. В результате происходит парадоксальное на первый взгляд явление: у растений формируются ксероморфная структура (мелкие клетки, много устьиц и проводящих пучков на единице листовой поверхности), а также такие анатомические приспособления для уменьшения потери воды, как мощно развитая кутикула, заглубление устьиц, шиловидная форма листьев, характерные для растений сухих мест, несмотря на то, что они растут на почвах богатых влагой. Таким образом, холодная почва физиологически суха, даже если она насыщена водой.

Особенно болезненно реагируют на холодные почвы теплолюбивые растения. Так, у фасоли, томата, огурца, тыквы поглощение воды прекращается при температуре 5 С. Бахчевые культуры еще более требовательны к теплу. Высаживать или высевать их можно только в хорошо прогретую почву; их нельзя поливать водой из родников и колодцев. У растений, более выносливых к холоду, например у озимых культур, земляники, низкие температуры в меньшей степени задерживают поступление воды. Эти Растения прекрасно растут и развиваются поздней осенью и ранней весной.

Растения могут страдать не только от низкой, но и от высокой температуры корнеобитаемой среды. Например, слишком высокая температура верхних слоев почвы неблагоприятно сказывается на поглощении воды плодовыми культурами поверхностной корневой системой вследствие большого испарения влаги из почвы и повышения ее водоудерживающих сил. В защищенном грунте при использовании искусственных источников света с большой теплоотдачей такие ситуации очень часты.

Внутренние факторы. Из них в первую очередь необходимо отметить мощность развития корневая системы и наличие ростовых процессов. Поглощение воды происходит тем интенсивнее, чем больше всасывающая поверхность корневой системы и чем легче корни и почвенная влага приходят в соприкосновение друг с другом:

Согласно этой формуле количество воды, поглощаемое корневой системой в единицу временим прямо пропорционально обменной поверхности А в корнеобитаемом пространстве (активная поверхность корней в единице объема почвы), а также разности водных потенциалов корня и почвы и обратно пропорционально сумме сопротивлений транспорту воды R в почве и при переходе из почвы в растение. Активная поверхность корней у травянистых сельскохозяиственных растении составляет примерно 1 см2/см3, а у древесных растений - 0.1 см-/см .

Тесная корреляция между активной поверхностью корневой системы и корневым давлением позволяет по количеству выделяемой пасоки судить о степени развития и функциональной активности корневой системы. Однако к концу вегетационного периода сбор пасеки сильно затрудняется, поскольку поглощение волы резко ослабляется вместе с затуханием ростовых процессов, так как корни должны постоянно продвигаться из иссушенных слоев почвы к более влажным.

Зависимость корневого давления от дыхания обусловливает еще одно важное внутреннее требование нагнетающей деятельности корня - обеспечение корней органическими веществами. Продукты фотосинтеза (ассимиляты) поступают из надземной части в виде углеводов и используются корнями в качестве дыхательных субстратов. Для весеннего сокодвижения у плодовые культур очень важное значение имеет запасание с осени углеводов в корнях и стволе. Если накоплено недостаточно органических веществ или они израсходованы во время неблагоприятной зимы (например, при оттепели), весеннее сокодвижение межет не начаться и растение погибнет. На мобилизацию запасных веществ сильно влияет температура. Так, у винограда при температуре почвы 8 С наблюдается очень слабый плач, при 12 "С он значительно усиливается. Этот температурный порог соответствует Мобилизации запасных углеводов виноградной лозы.

Для нагнетающей деятельности корня необходимо также наличие высокоструктурированных митохондрий в корнях, обеспечивающих эффективное дыхание. Всякие воздействия, приводящие к деструкции митохондрий, нарушению дыхательных ансамблей, ингибированию отдельных звеньев дыхательной цепи, подавляют поглощение воды корнем. Например, сильное ингибирующее действие на плач растений оказывают наркотические вещества (хлороформ, цианиды азиды).

Немалую роль в жизнедеятельности корня играют внутренние, наследственно закрепленные свойства. При изучении поглощения воды корнем в течение суток оказалось, что днем выделяется значительно большее количество пасоки чем ночью, минимум плача наблюдается в ранние утренние часы (См. рисунок! ). Поскольку у опытных растений отсутствовала надземная часть, которая воспринимает смену дня и ночи, света и темноты, можно говорить об эндогенном ритме плача.

studfiles.net

Корневая система растений, ее поглощающая деятельность и поглотиI тельная способность

из "Агрохимия"

В непосредственной близости к кончику корешка (на расстоянии примерно один миллиметр от него) находится зона меристемы (делящихся клеток) выше ее расположена зона растяжения, в которой клетки увеличиваются в объеме, удерживают много воды, образуют вакуоли. Здесь начинается дифференцирование тканей и возникновение проводяш ей системы одни клетки дают начало флоэме, по которой передвигаются органические веш ества, другие — ксилеме, по ней движется вода. Проводяш ие системы связывают корень с надземной частью растения. Дифференцирование тканей и завершение образования проводящей системы заканчивается в зоне возникновения корневых волосков. Все эти зоны имеют сравнительно проницаемую наружную целлюлозную оболочку, лишенную кутикулы. Схематически строение корня в зоне корневых волосков показано на рисунке (поперечный разрез при сильном увеличении). Еще выше расположена зона ветвления корней. [c.47] Поглощающая поверхность корневой системы сильно возрастает благодаря образованию корневых волосков корневые волоски — тонкие выросты наружных клеток, они появляются на расстоянии нескольких миллиметров от кончиков молодых, растущих корней. На каждый квадратный миллиметр поверхности корня приходятся сотни корневых волосков (в зоне их возникновения). [c.47] Дитмер (1947) исследовал корневые волоски у 47 видов растений, принадлежащих к 20 семействам, и нашел, что диаметр и длина волосков могут считаться характерными для определенных видов культур. Вообще-н е длина их составляет 80—1500 микрон, а диаметр — 5—17 микрон. [c.47] которые поглощали из подвергнутых длительному электродиализу почв и глин железо, калий и кальций. Почва не могла содержать сколько-нибудь значительное количество растворимых солей и обменных катионов (кроме вытеснившего их Н ) после электродиализа. Поэтому речь идет о растворении корнями труднорастворимых соединений. [c.48] Многими исследователями было констатировано, что как искусственное введение в почвы добавочной углекислоты, так и удаление ранее имевшейся там не влияло на растворяющее действие корней. Сравнение влияния на почву искусственно вводимой в нее угольной кислоты и кислоты, выделяемой корневой системой (в продолжение длительного срока), неизменно указывало на превосходство в этом отношении живых корней. Д. Н. Прянишников (1940) считал, что дело заключается не в общем количестве СОг, Диффузно распределенной во всем объеме почвы, а в той ее части, которая в данный момент находится в замкнутом пространстве поверхность корневого волоска — поверхность почвенной частицы и пленки растворов, сорбированных ими. Выдыхаемая корневыми волосками углекислота, попадает именно в это замкнутое пространство в нем же оказываются и другие корневые выделения. [c.48] Глубокие исследования углекислоты, выдыхаемой корнями различных культур, были выполнены еще П. С. Коссовичем (1906) они не потеряли значения и до сих пор. В этих исследованиях растения за 85 суток выделили следующее количество СОг (табл. 4). [c.48] На единицу веса надземной массы больше всего углекислоты выделяли лен-долгунец (22,5%), ячмень (21,4%) и меньше горчица (14,1%). На единицу же веса корней больше выделяла углекислоты горчица (454%) и меньше лен (387%) и ячмень (351%). Горчица, обладающая в отличие от льна и ячменя способностью усваивать фосфор из фосфорита, характеризуется значительно большей интенсивностью дыхания корневой системы. [c.48] Ньютон (1923) в опытах с горохом и ячменем в почвенных и водных культурах обнаружил, что между выделением СОг и поглощением корнями растений катионов Са, Mg и К из почвы связь очевидна, а при поглощении из питательной смеси в водной культуре такая связь отсутствовала (табл.5). Это легко понять, ведь из почвы растения усваивали преимущественно обменнопоглощенные катионы, а из раствора — воднорастворимые. А для вытеснения катионов из почвенных коллоидов в раствор и необходимо наличие выделяемых корнями ионов водорода. [c.48] Рассматриваемые опыты проводились в нестерильных культурах, поэтому не разделены доли углекислоты, появившейся при дыхании корней и выделяемой микроорганизмами в почве. По Г. Люндегарду (1937), корневое дыхание злаковых составляет приблизительно Vз или /4 общего почвенного дыхания. [c.48] Бараков (1909) отмечал, что на легкой дерново-подзолистой почве в полевых условиях максимальное количество СО2 выделяется в фазу цветения культур, на участках без растений (нар) этот процесс сильно ослабляется. Неллер (1922) изучал в вегетационном опыте выделение СО2 (при благоприятных влажности и температуре) суглинистой почвой без растений и с растениями в последнем случае углекислоты выделилось на 66—116% больше (табл. 6). [c.49] Гречиха Горох. Соя. . [c.49] Более поздние наблюдения в поле на дерново-подзолистой суглинистой почве подтверждают это. Углекислоты здесь выделялось следующее количество (в кг на 1 га за 1 час в вегетацию) в чистом пару 0,9—1,2, под овсом 3,9—8,8, под травами первого года жизни 5,5—10,8 и под картофелем 3,7—9,2. Без растений выделение СО2 было во много раз меньшим. [c.49] С тридцатых годов текущего столетия начали обращать внимание на явления адсорбционного обмена катионов на поверхности корневых систем вскоре обнаружен был и отрицательный заряд их, обусловливающий это явление. Факт, что не только протоплазма клеток, но их оболочка содержит вещества в коллоидном состоянии, был известен давно. [c.49] Учитывая это, Д. А. Сабинин и И. И. Колосов предложили метод определения деятельной и недеятельной поглощаюш ей поверхности корневой системы (1935) по отношению к катионам. Они погружали на непродолжительное время корни в раствор метиленовой сини известной концентрации, ее катион обменно адсорбировался всей поверхностью корней, но недеятельная поверхность корня легко отдавала его обратно в раствор при воздействии титрованным раствором хлорида кальция. Деятельная же корневая поверхность быстро десорбировала катионы метиленовой сини внутрь клетки, и поэтому они не вытеснялись обратно, в обмен на катион кальция. Зная общее количество адсорбированного катиона метиленовой сини на корнях и ту часть его, которая десорбирована кальцием, можно по разности вычислить, сколько катиона метиленовой сини проникло внутрь корней. Зная, что 1 мг метиленовой сини занимает площадь 1,05 м , можно вычислить отдельно поверхность деятельной и недеятельной корневой системы. Конечно, этот метод дает лишь приближенные величины. [c.50] Для иллюстрации приведем данные Д. А. Сабинина (1939) по определению поглощающей поверхности корней яровой пшеницы, развивавшихся в почве. Анализ сделан после отмывания корней, при котором часть их, конечно, теряется но и полученные цифры показательны (табл. 7). [c.50] Из приведенных данных видно, что общая корневая поверхность достигает максимальной величины в период цветения, в конце его наибольшей становится и доля деятельной поверхности. [c.50] При малом объеме почвы, занимаемом корневой системой, длина и поверхность ее очень значительны, особенно у мятлика. Слабее всего она развита у сои. [c.51] Корни составляют большую часть сухих веществ возделываемых культур. Так, по наблюдениям Н. А. Качинского (1949), масса корней (в % веса надземной массы) на предкавказском черноземе была у кукурузы 16, озимой пшеницы 70, люцерны 166 на оподзоленном суглинке в нечерноземной зоне — у овса 28, красного клевера 69. [c.51] Еще в конце прошлого века Д. Н. Прянишников подметил, что недостаток питательных веществ в почве приводит к образованию относительно большей массы корней у растений, чем при хорошей обеспеченности их всеми факторами роста. Впоследствии (1940) он отмечал, что нередко минеральные удобрения в небольших дозах не повышают урожая не потому, что растения не могут их использовать, а вследствие исправления соотношения между надземной частью и корнями, так как развитие последних из-за недостатка питательных веществ было слабым и подавлялось сильнее, чем надземной массы. [c.51]

Вернуться к основной статье

chem21.info

Корневая система растений

Корневая система растений и ее поглотительная способность

Мощность корневой системы, ее строение и характер распределения в почве у разных видов растений резко различаются. Для примера достаточно сравнить известные всем слаборазвитые корешки салата с корневой системой капусты, картофеля или томатов, сопоставить объемы почвы, которые охватывают корни таких корнеплодов, как редис и сахарная свекла. Активная часть корней, благодаря которой происходит поглощение элементов минерального питания из почвы, представлена молодыми растущими корешками. По мере нарастания каждого отдельного корешка верхняя его часть утолщается, покрывается снаружи опробковевшей тканью и теряет способность к поглощению питательных веществ. Рост корня происходит у самого его кончика, защищенного корневым чехликом. В непосредственной близости к окончанию корешков располагается зона делящихся меристематических клеток. Выше ее находится зона растяжения, в которой наряду с увеличением объема клеток и образованием в них центральной вакуоли начинается дифференциация тканей с формированием флоэмы — нисходящей части сосудисто-проводящей системы растений, по которой происходит передвижение органически веществ из надземных органов в корень. На расстоянии 1—3 мм от кончика растущего корня находится зона образования корневых волосков.

Корень дерева

В этой зоне завершается формирование и восходящей части проводящей системы — ксилемы, по которой осуществляется передвижение воды (а также части поглощенных ионов и синтезированных в корнях органических соединений) от корня в надземную часть растений. Корневые волоски представляют собой топкие выросты наружных клеток с диаметром 5—72 мкм и длиной от 80 до 1500 мкм. Число корневых волосков достигает несколько сотен на каждый миллиметр поверхности корня в этой зоне. За счет образования корневых волосков резко, в десятки раз, возрастает деятельная, способная к поглощению питательных веществ поверхность корневой системы, находящаяся в контакте с почвой. Влияние корневой системы распространяется на большой объем почвы благодаря постоянному росту корней и возобновлению корневых волосков. Старые корневые волоски (продолжительность жизни каждого корневого волоска составляет несколько суток) отмирают, а новые непрерывно образуются уже на других участках растущего корешка. На том участке корня, где корневые волоски отмерли, кожица пробковеет, поступление воды и поглощение питательных веществ из почвы через нее ограничивается. Скорость роста корней у однолетних полевых культур может достигать 1 см в сутки.

Растущие молодые корешки извлекают необходимые ионы из почвенного раствора на расстоянии от себя до 20 мм, а поглощенные почвой ионы —до 2—8 мм. По мере нарастания корня происходит, следовательно, непрерывное пространственное перемещение зоны активного поглощения в почве. При этом наблюдается явление хемотропизма, сущность которого заключается в том, что корневая система растений усиленно растет в направлении расположения доступных питательных веществ (положительный хемотропизм) либо ее рост тормозится в зоне высокой, неблагоприятной для растений концентрации солей (отрицательный хемотропизм). Недостаток элементов питания растений в доступной форме вызывает, как правило, образование относительно большей массы корней, чем при высоком уровне минерального питания. Наиболее интенсивно поглощение ионов осуществляется в зоне образования корневых волосков, и поступившие ионы передвигаются отсюда в надземные органы растений. Необходимо отметить, что корень является не только органом поглощения, но и синтеза отдельных органических соединений, в том числе аминокислот и белков. Последние используются для обеспечения жизнедеятельности и процессов роста самой корневой системы, а также частично транспортируются в надземные органы.

Поглощение питательных веществ растениями через корни

За счет сосущей силы, возникающей при испарении влаги через устьица листьев, и нагнетающего действия корней находящиеся в почвенном растворе ионы минеральных солей вместе стоком воды могут поступать сначала в полые межклетники и поры клеточных оболочек молодых корешков, а затем транспортироваться в надземную часть растений по ксилеме — восходящей части сосудисто-проводящей системы, состоящей из омертвевших клеток без перегородок, лишенных живого содержимого. Однако внутрь живых клеток корня (как и надземных органов), имеющих наружную полупроницаемую цитоплазматическую мембрану, поглощенные и транспортируемые с водой ионы могут проникать «пассивно» — без дополнительной затраты энергии — только по градиенту концентрации — от большей к меньшей за счет процесса диффузии либо при наличии соответствующего электрического потенциала (для катионов — отрицательного, а анионов — положительного) на внутренней поверхности мембраны по отношению к наружному раствору.

В то же время хорошо известно, что концентрация отдельных ионов в клеточном соке, как и в пасоке растений (транспортируемой по ксилеме из корней в надземные органы) чаще всего значительно выше, чем в почвенном растворе. В этом случае поглощение питательных веществ растениями должно происходить против градиента концентрации и невозможно за счет диффузии.

Растения одновременно поглощают как катионы, так и анионы. При этом отдельные ионы поступают в растение совсем в другом соотношении, чем они содержатся в почвенном растворе. Одни ионы поглощаются корнями в большем, другие — в меньшем количестве и с разной скоростью даже при одинаковой их концентрации в окружающем растворе. Совершенно очевидно, что пассивное поглощение, основанное на явлениях диффузии и осмоса, не может иметь существенного значения в питании растений, носящем ярко выраженный избирательный характер.

Красные мангры, Rhizophora sp.

Исследования с применением меченых атомов убедительно показали также, что поглощение питательных веществ и дальнейшее их передвижение в растении происходит со скоростью, которая в сотни раз превышает возможную за счет диффузии и пассивного транспорта по сосудисто-проводящей системе с током воды. Кроме того, не существует прямой зависимости поглощения питательных веществ корнями растений от интенсивности транспирации, от количества поглощенной и испарившейся влаги. Все это подтверждает положение, что поглощение питательных веществ растениями осуществляется не просто путем пассивного всасывания корнями почвенного раствора вместе с содержавшимися в нем солями, а является активным физиологическим процессом, который неразрывно связан с жизнедеятельностью корней и надземных органов растений, с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ и обязательно требует затраты энергии.

Схематически процесс поступления элементов питания в корневую систему растений выглядит следующим образом. К внешней поверхности цитоплазматической мембраны корневых волосков и наружных клеток молодых корешков ионы минеральных солей передвигаются из почвенного раствора с током воды и за счет процесса диффузии. Клеточные оболочки имеют довольно крупные поры или каналы и легкопроницаемы для ионов. Более того, целлюлозно-пектиновые стенки обладают высокой сорбирующей способностью. Поэтому в пространстве каналов клеточных оболочек и межклетников не только свободно передвигаются, но и концентрируются ионы из почвенного раствора. Здесь создается как бы своеобразный фонд ионов минеральных солей для последующего поступления внутрь клетки.

Первым этапом поступления является поглощение (адсорбция) ионов на наружной поверхности цитоплазматической мембраны. Она состоит из двух слоев фосфолипидов, между которыми встроены молекулы белков. Благодаря мозаичной структуре отдельные участки цитоплазматической мембраны имеют отрицательные и положительные заряды, за счет которых может происходить одновременно адсорбция необходимых растению катионов и анионов из наружной среды в обмен на другие ионы. Обменным фондом катионов и анионов у растений могут являться ионы Н+ и ОН-, а также Н+ и НСО-3, образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемой при дыхании. Адсорбция ионов на поверхности цитоплазматической мембраны носит обменный характер и не требует затраты энергии.

В обмене принимают участие не только ионы почвенного раствора, но и ионы, поглощенные почвенными коллоидами. Вследствие активного поглощения растениями ионов, содержащих необходимые элементы питания, их концентрация в зоне непосредственного контакта с корневыми волосками снижается. Это облегчает вытеснение аналогичных ионов из поглощенного почвой состояния в почвенный раствор (в обмен на другие ионы). Транспорт адсорбированных ионов с наружной стороны цитоплазматической мембраны на внутреннюю против градиента концентрации и против электрического потенциала требует обязательной затраты энергии. Механизм такой «активной» перекачки весьма сложен. Она осуществляется с участием специальных «переносчиков» и так называемых ионных насосов, в функционировании которых важная роль принадлежит белкам, обладающим АТФ-азной активностью. Активный транспорт внутрь клетки через мембрану одних ионов, содержащих необходимые растениям элементы питания, сопряжен с встречным транспортом наружу других ионов, находящихся в клетке в функционально избыточном количестве. Первоначальный этап поглощения питательных веществ растениями из почвенного раствора — адсорбция ионов на поглощающей поверхности корня — постоянно возобновляется, поскольку адсорбированные ионы непрерывно перемещаются внутрь клеток корня. Поступившие в клетку ионы в неизменном виде либо уже в форме транспортных органических соединений, синтезируемых в корнях, передвигаются в надземные органы — стебли и листья, в места наиболее интенсивной их ассимиляции.

Активный транспорт питательных веществ из клетки в клетку осуществляется по плазмодесмам, соединяющим цитоплазму клеток растений в единую систему — так называемый симпласт. При передвижении по симпласту часть ионов и метаболитов может выделяться в межклеточное пространство и передвигаться к местам усвоения пассивно с восходящим током воды по ксилеме. Поглощение корнями и транспорт питательных веществ тесно связаны с процессами обмена веществ и энергии в растительных организмах, с жизнедеятельностью и ростом как надземных органов, так и корней. Процесс дыхания является источником энергии, необходимой для активного поглощения элементов минерального питания. Этим обусловливается тесная связь между интенсивностью поглощения растениями элементов питания и интенсивностью дыхания корней. При ухудшении роста корней и торможении дыхания (при недостатке кислорода в условиях плохой аэрации или избыточном увлажнении почвы) поглощение питательных веществ резко ограничивается. Для нормального роста и дыхания корней необходим постоянный приток к ним энергетического, материала — продуктов фотосинтеза (углеводов и других органических соединений) из надземных органов. При ослаблении фотосинтеза уменьшается образование и передвижение ассимилятов в корни, вследствие чего ухудшается жизнедеятельность и снижается поглощение питательных веществ из почвы.

Жизнедеятельность растений

В процессе жизнедеятельности растений корни выделяют в окружающую среду углекислоту и некоторые органические кислоты, а также ферменты и другие органические вещества. Под влиянием этих выделений, концентрация которых бывает особенно высокой в зоне непосредственного контакта корней с частицами почвы, происходит растворение содержащихся в ней минеральных соединений фосфора, калия и кальция, вытеснение в раствор катионов из поглощенного почвой состояния, высвобождение фосфора из его органических соединений. Питательные вещества наиболее активно усваиваются растениями из той части почвы, которая находится в непосредственном контакте с корнями. Поэтому все мероприятия, способствующие лучшему развитию корней (хорошая обработка почвы, известкование кислых почв и т. д.), обеспечивают и лучшее использование растениями питательных веществ из почвы. Питание растений осуществляется при тесном взаимодействии с окружающей средой, в том числе с огромным количеством разнообразных микроорганизмов, населяющих почву. Количество микроорганизмов особенно велико в ризосфере, т. е. в той части почвы, которая непосредственно соприкасается с поверхностью корней. Используя в качестве источника пищи и энергетического материала корневые выделения, микроорганизмы активно развиваются на корнях и вблизи них и способствуют мобилизации питательных веществ почвы.

Ризосферные и почвенные микроорганизмы играют важную роль в превращении питательных веществ и вносимых в почву удобрений. Микроорганизмы разлагают находящиеся в почве органические вещества и вносимые органические удобрения, в результате чего содержащиеся в них элементы питания переходят в усвояемую для растений минеральную форму. Некоторые микроорганизмы способны разлагать труднорастворимые минеральные соединения фосфора и калия и переводить их в доступную для растений форму. Ряд бактерий, усваивая молекулярный азот воздуха, обогащает почву азотом. С жизнедеятельностью микроорганизмов связано также образование в почве гумуса. При определенных условиях в результате деятельности микроорганизмов питание и рост растений могут ухудшаться. Микроорганизмы, как и растения, потребляют для питания и построения своих тел азот и зольные элементы, т. е, являются конкурентами растений в использовании минеральных веществ. Не все микроорганизмы полезны для растений. Некоторые из них выделяют ядовитые для растений вещества или являются возбудителями различных заболеваний. В почве имеются также микробы, восстанавливающие нитраты до молекулярного азота (денитрификаторы), в результате их деятельности происходят потери азота из почвы в газообразной форме. В связи с этим одна из важных задач земледелия — создание соответствующими приемами агротехники благоприятных условий для развития полезных микроорганизмов и ухудшение условий для развития вредных.

biofile.ru

Деятельность - корень - Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 1

Деятельность - корень

Cтраница 1

Деятельность корней и листьев должна протекать гармонично: в этом и заключается секрет высоких урожаев. Как же земледелец может способствовать созданию этой гармонии. [1]

Минерального питания через лист благоприятно сказалось на физиологическом состоянии растений, поглотительная деятельность корня усилилась. [2]

При исследовании динамики действия атразина на корни ячменя была также выявлена тенденция к снижению выделительной деятельности корней, что скорее всего связано с прямым действием гербицида на поверхностные мембраны, так как за четыре часа атра-зин не успел вызвать существенного нарушения процессов внутриклеточного метаболизма. [3]

Ранее нами было показано ( 1963), что опрыскивание проростков пшеницы 0 5 - 1 0 % - ным раствором 2 4 - Д вызывает угнетение роста, подавление поглотительной деятельности корня, изменение обменных процессов, совершающихся в нем. При обработке 1 % - ным раствором 2 4 - Д наблюдается также некоторое затвердевание ткани проростка и изгиб в его нижней части. Применение 0 001 % - ной концентрации 2 4 - Д в основном приводит к положительным результатам - к активизации жизнедеятельности организма. [4]

В дальнейшем было установлено, что максимальный расход кислорода на дыхание у корня лука приходится на участок 5 мм и более от его кончика. Наибольшая поглотительная деятельность молодого корня находится тоже не в самом кончике, а в зоне корневых волосков, расположенной на некотором удалении от кончика корня. [5]

Связь между аппаратом, добывающим воду и расходующим ее, сложная. Недостаток воды вызывает повышение всасывающей деятельности корней и в то же время приводит к закрыванию устьиц. [7]

Для корневого питания сельскохозяйственных культур важное значение имеет почвенный раствор, то есть жидкая часть почвы, находящаяся в динамическом равновесии с ее твердой частью и воздухом. Это равновесие постоянно смещается в результате взаимодействия твердой и жидкой фаз почвы, деятельности корней и микроорганизмов, растворения и выпадения солей в осадок, изменения атмосферного давления, обработки и удобрения почвы, а в поливных районах - еще и орошения. [9]

Влияние фотосинтеза на поглотительную деятельность корневой системы сказывается также и через дыхание корней, ибо оно зависит от достаточного притока углеводов из листьев. В дальнейшем было установлено, что максимальный расход кислорода на дыхание у корня лука приходится на участок 5 мм и более от его кончика. Наибольшая поглотительная деятельность молодого корня находится тоже не в самом кончике, а в зоне корневых волосков, расположенной на некотором удалении от кончика корня. [10]

Однако в опытах с дозами, вызывающими формативные изменения растений ( 0 5 % и 0 1 %), это не сопровождается усилением поступления минеральных элементов в корень. Наоборот, через сутки после опрыскивания поглотительная деятельность корня здесь подавляется и поступление фосфора и азота нитратов резко ослабляется. При этом отмечено резкое возрастание содержания аденозоинтрифосфорной кислоты в корне, т.е. усиление процессов окислительного фос-форилирования. Отчетливый стимулирующий эффект в поглотительной деятельности корня получен при сочетании дозы 0 001 % с растворами минеральных соединений. Последнее подтверждает и более полно разъясняет сущность отмеченного нами ранее ( Брянцева, 1960) явления положительного действия на культурные злаки смеси растворов при совместном проведении внекорневой подкормки и химпрополки гербицидами на посевах зерновых. [11]

Страницы: 1

www.ngpedia.ru

25 Влияние внешних условий на поглощение веществ корнем.

Влажность почвы — необходимое условие жизни растения. Различные растения предъявляют неодинаковые требования к влажности почвы. Однако для оптимального развития большинства из них она должна быть в пределах 60 — 80 % от полной влагоемкости. При такой влажности усиленная транспирация способствует энергичному передвижению поглощенных корнями э-ов пит. Влажность почвы можно регулировать такими приемами, как рыхление, удобрение (орг-е), полив. Концентрация почвенного раствора. Растения усваивают элементы пит. только из очень разбавленных р-в. При ее увеличении поглощение пит. в-в уменьшается и клетки корня выделяют воду в конц. р-р. Аэрация почвы. Приток кислорода к корням увеличивает поглощение растением пит. в-в. Уменьшение конц. О2 ниже 3 % ведет к снижению поглощения примерно в 2 раза. t° среды: низкая t тормозит поглощение. При повыш. t от 0 до 40 °С через каждые 10° интенсивность процесса увеличивается в 2 — 3 раза. Реакция среды (рН). рН играет очень важную роль в поглощении элементов питания. Рожь и овес могут расти на кислых почвах — при рН от 4,0 до 6,5. При подкислении среды резко угнетается деятельность почвенных бактерий, замедляются процессы нитрификации, нарушается почвенная структура, а следовательно, аэрация и водный режим среды. Подкисление уменьшает поступление фосфора и нитратного азота. Подщелачивание почвы затрудняет поступление кальция, магния, железа, марганца, меди. Растения посредством своих корневых выделений (органических кислот) способны сами несколько изменять реакцию среды. Интенсивность освещения. Для большинства растений усвоение пит. веществ тесно коррелирует с интенсивностью освещения. При уменьшении освещения надземной части растения поглощение замедляется, а в темноте падает и даже прекращается. На свету, в процессе фотосинтеза, образуются углеводы, необходимые для дыхания, а дых. явл. необходимым пр-ом для усиления поглощения.

26 Почва как среда пит. Раст. Почвенный поглощ. Комплекс и пит. Раст.

Почва - Это природное образование, сформированное в процессе эволюции земной коры и обладающее плодородием, т. е. способностью почвы удовлетворять потребности растений в элементах питания и воде.

Состав почвы очень сложен. Она включает в себя большое число крупных и мелких частиц, образованных мин. и орг. в-ми. Почва содержит много живых существ — м/о: бактерий, водорослей, грибов. Многокомпонентность и изменчивость состава почвы обусловливает ее разнообразные свойства. Свойство, имеющее важнейшее значение для питания растений, — поглотительной способности, под которой подразумевается способность почвы поглощать и удерживать растворенные в почвенном растворе вещества. Различают несколько видов поглотительной способности: механическая, физическая, физико-химическая, химическая, биологическая. Самой важной для питания растений является физико-химическая, обусловленная почвенным поглощающим комплексом (ППК). Почвенным поглощающим комплексом называется сумма мин. и орг. коллоидных частиц, обладающих свойством обменной адсорбции, т. е. способностью адсорбировать ионы почвенного раствора в обмен на поглощенные ранее ионы по схеме: ППК]<=> раствор. Величина ППК различных почв неодинакова и зависит от содержания в ней мелких коллоидных частиц. Чем оно выше, тем больше и сам ППК. Величина его может быть очень значительной на тяжелых почвах, богатых органическим веществом (глинистые черноземы), и небольшой на легких бедных почвах (песок и супеси). Т.о., плодородие почвы непоср. связано с величиной ППК. Чем она больше, тем плодороднее почва.

Поглощая вещества, находящиеся в большом количестве в почвенном растворе, ППК регулирует их концентрацию. След-но, ППК регулирует конц. почвенного раствора, что существенно для многих растений. В то же время он предохраняет легкорастворимые питательные вещества от вымывания дождевыми водами.

Физиологическая кислотность и щелочность солей — это изменение реакции среды почвы, проявляющееся при неравномерном поглощении растением катионов и анионов солей. Оно обнаруживается при внесении мин. удобрений, особенно с односторонним действием и в больших количествах. Имеет важное практич. значение. Возможность смещения реакции среды почвы при внесении односторонне действующих удобрений вполне реальна. В агрономической практике это следует учитывать и чередовать внесение удобрений физиологически кислых и щелочных.

studfiles.net

6. Сущность синтетической деятельности корней.

Корень не только орган поглощения, в нем идут и процессы синтеза. Это блестяще доказал А. А. Шмук (1945) в экспериментах с прививкой табака на помидоры и помидоров на табак. В первом сочетании никотин в листьях табака не накапливался, а во втором — его обнаруживалось очень много даже в листьях помидоров. В горохе, привитом на люпине, появлялись алкалоиды последнего (Смирнова и др.).

В аналогичных опытах по прививке рудбекии (сложноцветное некаучуконос) на кок-сагыз каучук в нем также накапливался, но в меньшем количестве, чем в варианте с прививкой каучуконоса на самого себя. Следовательно, каучук частично образуется и в корнях.

Д. А. Сабинин (1949) при изучении пасоки обнаруживал в ней поглощенный корнями нитратный азот в аммиачной или даже органической форме. Это означает, что нитраты восстанавливаются и частично превращаются в органические соединения еще в корнях.

Применяя метод хроматографии в исследованиях азотного питания растений, Ф. В. Турчин (1954) установил, что поступающий в растение аммиачный азот уже через 10—15 минут превращается в корнях в аминокислоты. В нормальных условиях роста и при концентрации аммиачного азота, не превышающей известные пределы, он полностью перерабатывается в корнях в аминокислоты и не доходит до надземных органов. При некотором избытке аммиачного азота в среде и недостаточном снабжении калием скорость поступления аммиака в растение заметно превышает скорость его использования на синтез аминокислот; в таких случаях аммиак может накапливаться в растениях. Образование многих аминокислот в корнях подтверждено также Е. И. Ратнером и И. И. Колосовым (1954). Эти авторы четко установили, что корневая система обладает ясно выраженными синтетическими функциями и что указанные первичные превращения минерального азота в органические соединения осуществляются корнями и в строго стерильных условиях, то есть без помощи микроорганизмов.

Исследования стерильного раствора, в котором развивались корни, показало, что растение не только самостоятельно, без помощи микроорганизмов, синтезирует ряд аминокислот в корнях, но и выделяет некоторые из них в небольших количествах во внешнюю среду. Так, в стерильном растворе из-под молодых растений кукурузы с помощью хроматографического анализа найден аланин.

Важно и еще одно наблюдение этих авторов. Синтетические функции корня в отношении превращений минеральных веществ, поступивших из внешней среды, не ограничиваются соединениями азота. При помощи изотопного метода с использованием меченого фосфора (Р32) удалось показать, что минеральный источник фосфора, внесенный в питательный раствор стерильной культуры кукурузы после срезания надземных ее частей, вскоре же обнаруживается в корнях, притом некоторое количество его переходит в органические соединения, в частности в нуклеопротеиды и липоиды.

Полученные Е. И. Ратнером и И. И. Колосовым данные позволяют сделать вывод: растения могут усваивать элементы минерального питания и без предварительной переработки их микроорганизмами.

Новейшие достижения физиологии растений и агрохимии показали, что белковые вещества образуются не только в надземных органах растений (как считалось раньше), но и в корнях.

На основании последних исследований в области физиологии растений и агрохимии можно расширить представление, сформулированное К. А. Тимирязевым в его книге «Жизнь растения»: «Можно сказать, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни, что растение — это лист» (стр. 111, 1938). Чтобы быть точным, надо добавить: лист и корень —вот сущность растения, ибо в них сосредоточены две синтетические лаборатории, взаимно дополняющие и обусловливающие работу друг друга.

studfiles.net